Ч. Дарвина сводится к линии логических, подтверждаемых экспериментами и иными исследованиями, положений. Так, ним было доказано, что всем видам живых организмов свойственна индивидуальная наследственная изменчивость по любым признакам; все они размножаются в геометрической прогрессии; внутри видов идёт борьба за существование в силу ограничения жизненных ресурсов; в этой борьбе выживают и далее размножаются только приспособленные особи.

3. Естественный отбор - отождествляет механизм выживания единиц с необходимыми наследственными изменениями и их дальнейшее размножение. Отбор является результатом борьбы за существование. Выделяют следующие его механизмы:

а) образование наследственных изменений;

б) выживание и сохранение особей с этими изменениями в соответствующей среде обитания;

в) размножение этих единиц, рост их численности и распространение полезных наследственных изменений.

Движущие силы эволюции, взаимодействуя друг с другом, позволяют объяснить образование иных видов в природе. Материалы, накопленные в разных разделах биологии, имеют логическое заключение только тогда, когда они соответствуют принципу эволюции.

Огромная заслуга Ч. Дарвина заключается в объяснении процесса развития и образования видов. Именно этот факт сделал эволюционное учение Дарвина общепринятой теорией.

Движущие силы эволюции видов в природе, по Ч. Дарвину, - это наследственная изменчивость и естественный отбор. Основа естест­венного отбора - борьба за существование.

Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.

Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, умень­шающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.

Другая форма отбора - движущий отбор, при котором происхо­дит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовая пяденица на темноок- рашенные.

Еще одна форма - дизруптивный (разрывающий) отбор, кото­рый дает преимущество для выживания особей, имеющих крайние проявления данного признака. Такой отбор направлен против средних и промежуточных форм. При этом сохраняются наиболее уклонив­шиеся от средних значений признака части популяции; как правило, это происходит в связи с очень резкими изменениями среды обита­ния. Например, вследствие массового применения ядохимикатов со­хранились устойчивые к этим химикатам группы особей насекомых. Каждая такая группа стала самостоятельным селективным центром, в пределах которого уже стабилизирующий отбор сохраняет устойчи­вость к пестицидам.

В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы.

а) внутривидовая борьба за существование - это конкуренция рас­тений одного вида за свет и воду, животных одного вида - за пищу и участки для поселения и т.д.;

в) борьба с неблагоприятными условиями среды - происходит при взаимодействии живых организмов с абиотическими факторами природы. То есть это борьба с недостатком или избытком влаги, освещенности, с перепадом температур, с закислением или заще­лачиванием почвы и т.п.

Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным от­бором. Естественный отбор - главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса.

Выберите один правильный ответ.

Первая эволюционная теория была создана

3. Эволюция - это процесс

1) индивидуального развития любого живого существа

2) исторического развития органического мира

3) размножения и развития клеток

4) улучшения и создания новых сортов растений и пород жи­вотных

4. Ведущую роль в эволюции играет следующий вид изменчивости

1) цитоплазматическая

2) модификационная

3) комбинативная

4) мутационная

5. По Ч. Дарвину, способность живых существ производить большое количество потомков и ограниченность мест обитания и жизненных ресурсов - это непосредственные причины

1) наследственной изменчивости

2) борьбы за существование

3) вымирания

4) видообразования

6. На ржаном поле, чистом от сорняков, имеются высокие и низкие растения, что иллюстрирует

1) внутривидовую борьбу за существование

2) межвидовую борьбу за существование

3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды

4) модификационную изменчивость без борьбы за существо­вание

7. Наследственная изменчивость в процессе эволюции

1) создает новые виды

2) доставляет материал для эволюции

3) закрепляет созданный в процессе эволюции материал

4) сохраняет наиболее полезные изменения

8. Естественный отбор

1) создает новые признаки организмов

2) увеличивает изменчивость в популяциях

3) сохраняет наиболее полезные изменения

4) создает новые виды

9. Естественный отбор действует на уровне

1) отдельного организма

2) популяции

4) биоценоза

10. Результатом действия естественного отбора не является

1) приспособленность организмов к среде обитания

2) многообразие органического мира

3) борьба за существование

4) совершенствование организации живых существ

11. Иллюстрацией действия стабилизирующего отбора не является существование

1) клювоголовой рептилии гаттерии

2) кистеперой рыбы латимерии

3) темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в промыш- * ленных районах Англии

12. Элементарной единицей вида является

1) одна особь вида

2) две разнополые особи вида

3) семейная группа вида, стая

4) популяция вида

13. Генетический критерий вида - это

1) сходство всех процессов жизнедеятельности особей

2) сходство внешнего и внутреннего строения особей

3) характерный для каждого вида набор хромосом

4) совокупность факторов внешней среды, в которой сущест­вует вид

14. Совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид, - это

1) экологический критерий вида

2) географический критерий вида

3) генетический критерий вида

4) морфологический критерий вида

15. Различия генотипов разных особей одной популяции, обусловленные скрещиванием, определяются изменчивостью

1) мутационной 3) соотносительной

2) комбинативной 4) модификационной

Выберите три правильных ответа.

16. Основным положением эволюционной теории Ж.Б. Ламарка является утверждение о

1) изначальной целесообразности природы

2) стремлении всего живого к совершенству

5) неизменности видов

6) наследовании только полезных изменений

17. Заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он

1) создал первую эволюционную теорию

2) разработал теорию естественного отбора

3) сформулировал закон гомологических рядов наследствен­ной изменчивости

4) объяснил причину многообразия видов в природе

5) объяснил процессы видообразования

6) объяснил причины происхождения жизни

18. По представлениям Ч. Дарвина, основными движущими силами эволюции являются

1) определенная изменчивость

2) неопределенная изменчивость

3) естественный отбор

4) дрейф генов

5) борьба за существование

6) соотносительная изменчивость

19. Движущий отбор

2) наблюдается при относительно постоянных условиях суще­ствования вида

3) способствует смещению прежней нормы реакции в одном направлении

4) благоприятствует особям с отклонениями от средних значе­ний признака

6) приводит к сужению прежней нормы реакции признака

20. Стабилизирующий отбор

1) проявляется при изменении условий существования вида

2) проявляется при относительно постоянных условиях суще­ствования вида

3) способствует смещению прежней нормы реакции сразу в нескольких направлениях

4) отсеивает мутации, ведущие к увеличению нормы реакции признака

5) сохраняет среднее значение признака

6) приводит к расширению прежней нормы реакции признака

21. Установите соответствие мезвду проявлениями естественного отбора и его видами.

Ключи к заданиям

№ вопроса	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
ответ	2	1	2	4	2	1	2	3	2	3
№ вопроса	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
ответ	3	4	3	1	2	2,3,6	2,4,5	2,3,5	1,3,4	2,4,5

Задание 21 1 2 3 4 5 6 А А Б Б А В

Вопрос 1

Главными движущими силами (факторами) процесса эволюции, по мнению Ч.Дарвина, являются наследственная изменчивость особей, борьба за существование и естественный отбор. В настоящее время исследования в области эволюционной биологии подтвердили справедливость этого утверждения и выявили ряд других факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции.

К мысли о существовании естественного отбора пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В. Уеллс (1813г.), П. Мэтью (1831г.), Э. Блайт (1835, 1837гг.), А. Уоллес (1858г.), Ч. Дарвин (1858, 1859гг.); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию естественного отбора. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, естественный отбор обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, естественный отбор - это «переживание наиболее приспособленных» организмов, вследствие которого на основе неопределённой наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.

Естественный отбор - основная движущая сила эволюции, и любой вид живых организмов, когда либо живший на Земле, так или иначе формировался под действием естественного отбора

Эволюционная теория утверждает, что каждый биологический вид целенаправленно развивается и изменяется для того, чтобы наилучшим образом приспособиться к окружающей среде. В процессе эволюции многие виды насекомых и рыб приобрели защитную окраску, еж стал неуязвимым благодаря иглам, человек стал обладателем сложнейшей нервной системы.

Можно сказать, что эволюция - это процесс оптимизации всех живых организмов и основным механизмом эволюции является естественный отбор. Его суть состоит в том, что более приспособленные особи имеют больше возможностей для выживания и размножения и, следовательно, приносят больше потомства, чем плохо приспособленные особи. При этом благодаря передаче генетической информации (генетическому наследованию ) потомки наследуют от родителей основные их качества. Таким образом, потомки сильных индивидуумов также будут относительно хорошо приспособленными, а их доля в общей массе особей будет возрастать. После смены нескольких десятков или сотен поколений средняя приспособленность особей данного вида заметно возрастает.

Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Дарвин писал: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков».

Таким образом, естественный отбор - это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.

Вопрос 2

Любой клетке, как и всякой живой системе, несмотря на непрерывные процессы распада и синтеза, поступления и выделения различных химических соединений, присуща способность сохранять свой состав и все свои свойства на относительно постоянном уровне. Это постоянство сохраняется только в живых клетках, а при их гибели оно нарушается очень быстро.

Высокую устойчивость живых систем нельзя объяснить свойствами материалов, из которых они построены, так как белки, жиры и углеводы обладают незначительной устойчивостью. Устойчивость клеток (как и других живых систем) поддерживается активно в результате сложных процессов саморегуляции или авторегуляции.

Основой регуляции деятельности клетки являются процессы информации, т. е. процессы, в которых связь между отдельными звеньями системы осуществляется с помощью сигналов. Сигналом служит изменение, возникающее в каком-нибудь звене системы. В ответ на сигнал запускается процесс, в результате которого возникшее изменение устраняется. Когда нормальное состояние системы восстановлено - это служит новым сигналом для выключения процесса.

Каким же образом работает сигнальная система клетки, как она обеспечивает процессы авторегуляции в ней? Прием сигналов внутри клетки производится ее ферментами. Ферменты, как и большинство белков, обладают неустойчивой структурой. Под влиянием ряда факторов, в том числе многих химических агентов, структура фермента нарушается и каталитическая активность его утрачивается. Это изменение, как правило, обратимо, т. е. после устранения действующего фактора структура фермента возвращается к норме и его каталитическая функция восстанавливается.

Механизм авторегуляции клетки основан на том, что вещество, содержание которого регулируется, способно к специфическому взаимодействию с порождающим его ферментом. В результате этого взаимодействия структура фермента деформируется и каталитическая активность его утрачивается.

Вопрос 3

Искусственный мутагенез - новый важный источник создания исходного материала в селекции растений. Искусственно вызываемые мутации являются исходным материалом для получения новых сортов растений, микроорганизмов и, реже, животных. Мутации приводят к появлению новых наследственных признаков, из которых селекционеры отбирают те свойства, которые полезны для человека.

В природе мутации наблюдаются относительно редко, поэтому селекционеры широко используют искусственные мутации. Воздействия, повышающие частоту мутаций, называются мутагенными. Частоту мутаций увеличивают ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, а также химические вещества, действующие на ДНК или аппарат, обеспечивающий деление.

Значение экспериментального мутагенеза для селекции растений было понято не сразу. Л. Стадлер, первым получивший в 1928 г. искусственные мутации у культурных растений под действием лучей Рентгена, считал, что для практической селекции они не будут иметь никакого значения. Он пришел к выводу, что вероятность экспериментального получения изменений путем мутагенеза, которые превосходили бы формы, имеющиеся в природе, ничтожно мала. Отрицательно относились к мутагенезу и многие другие ученые.

А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне были первыми исследователями, показавшими значение искусственных мутаций для селекции растений. В их опытах, проводившихся в 1928-1932 гг. в Одессе и Харькове, была получена серия хозяйственно-полезных мутантных форм у пшеницы. В 1934 г. А. А. Сапегин опубликовал статью «Рентгеномутацни как источник новых форм сельскохозяйственных растений», в которой указывались новые пути создания исходного материала в селекции растений, основанные на использовании ионизирующей радиации.

Но и после этого к применению экспериментального мутагенеза в селекции растений длительное время продолжали относиться отрицательно. Лишь в конце 50-х годов к проблеме использования в селекции экспериментального мутагенеза был проявлен повышенный интерес. Он был связан, во-первых, с крупными успехами ядерной физики и химии, давшими возможность использования для получения мутаций различных источников ионизирующих излучений (ядерные реакторы, ускорители элементарных частиц, радиоактивные изотопы и др.) и высокореактивных химических веществ и, во-вторых, с получением этими методами на самых различных культурах практически ценных наследственных изменений.

Особенно широко работы по экспериментальному мутагенезу в селекции растений развернулись в последние годы. Очень интенсивно они ведутся в Швеции, России, Японии, США, Индии, Чехословакии, Франции и некоторых других странах.

Большую ценность представляют мутации, обладающие устойчивостью к грибным (ржавчине, головне, мучнистой росе, склеротинии) и другим заболеваниям. Создание иммунных сортов - одна из главных задач селекции, и в ее успешном решении большую роль должны сыграть методы радиационного и химического мутагенеза.

С помощью ионизирующих излучений и химических мутагенов можно ликвидировать отдельные недостатки у сортов сельскохозяйственных культур и создавать формы с хозяйственно-полезными признаками: неполегающие, морозостойкие, холодостойкие, скороспелые, с повышенным содержанием белка и клейковины.

Возможны два основных пути селекционного применения искусственных мутаций: 1) прямое использование мутаций, полученных у самых лучших районированных сортов; 2) использование мутаций в процессе гибридизации.

В первом случае ставится задача улучшения существующих сортов по некоторым хозяйственно-биологическим признакам, исправления у них отдельных недостатков. Этот метод считается перспективным в селекции на устойчивость к заболеваниям. Предполагается, что у любого ценного сорта можно быстро получить мутации устойчивости и сохранить нетронутыми при этом другие его хозяйственно-биологические признаки.

Метод прямого использования мутаций рассчитан на быстрое создание исходного материала с нужными признаками и свойствами. Однако прямое и быстрое использование мутаций при тех высоких требованиях, которые предъявляются к современным селекционным сортам, далеко не всегда дает положительные результаты.

К настоящему времени в мире создано более 300 мутантных сортов сельскохозяйственных растений. Некоторые из них имеют существенные преимущества по сравнению с исходными сортами. Ценные мутантные формы пшеницы, кукурузы, сои и других полевых и овощных культур получены в последние годы в научно-исследовательских учреждениях нашей страны.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ ДАРВИНА.

Все виды живых существ никогда не были кем-то созданы.

Возникнув естественным путём, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались.

Эволюционный процесс определяется условиями существования и проявляется в образовании приспособленных к этим условиям видов.

Движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

Естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции.

Материал для естественного отбора поставляет изменчивость организмов.

Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающее среды.

Результатом естественного отбора являются:

― сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизведение потомства;

― дивергенция- процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей и образование новых видов;

― прогрессивная эволюция органического мира.

ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ ДЛЯ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ.

Теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса , накопила множество фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук . Дарвин положил начало новой эпохе в развитии естествознания. Учение об изменяемости живых существ нанесло тяжкий удар по метафизике и идеализму дало материалистические объяснения эволюции.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ: наследственность, борьба за существование, изменчивость, естественный отбор.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ – способность организмов сохранять в ряду поколений определённые признаки.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ – способность организмов приобретать новые признаки и свойства в ряду поколений и утрачивать старые.

Дарвин выделил ТРИ ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ : определённая, неопределённая, коррелятивная.

● ОПРЕДЕЛЁННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (групповая, модификационная, фенотипическая, ненаследственная) – возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на всех особей сорта, породы, вида.

Пример: увеличение массы тела при хорошем кормлении у всех особей породы. Изменение волосяного покрова под влиянием климата.

Эта изменчивость не наследственна. У потомков, помещённых в другие условия среды, эти признаки не проявляются.

● НЕОПРЕДЕЛЁННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (индивидуальная, наследственная) – проявляется индивидуально у каждой особи.

Пример: у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков.

● КОРРЕЛЯТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ – изменения в каком-либо одном органе вызывает изменения в других органах.

Пример: у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ являются предпосылками эволюции .

Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ – любые взаимоотношения организма с факторами живой неживой природы (биотическими и абиотическими)

Результатом борьбы за существование является гибель менее приспособленных особей.

ВИДЫ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ :

Межвидовая 2. Внутривидовая 3. Борьба с абиотическими факторами.

● МЕЖВИДОВАЯ БОРЬБА.

- покровительственная окраска (грибы окрашены под цвет опавших листьев)

- мимикрия (сходство по форме и цвету с разными предметами и организмами). Богомолы похожи на листья, а неядовитые змеи – на ядовитых.

- специальные органы защиты : колючки у кактуса, иглы у ежа.

- угрожающая окраска (мухоморы, осы).

● ВНУТРИВИДОВАЯ БОРЬБА.

Это конкуренция между особями одного и того же вида за пищу свет, воздух, жизненное пространство, возможность размножения .

● БОРЬБА С АБИОТИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ.

Это взаимоотношения организма с окружающей средой . Выживают при этом только те формы, которые лучше приспособлены к условиям.

Пример : Арктические животные имеют густой мех и толстый жировой слой.

ВЕДУЩАЯ РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ЭВОЛЮЦИИ.

Эволюция – процесс направленный . Существует лишь один направленный эволюционный фактор – естественный отбор. Он является движущей силой эволюции .

Мутации и половой процесс создают генетическую неоднородность внутри вида (например, разная окраска гусениц). Их действие ненаправлено. Эти индивидуальные отклонения могут быть полезными, нейтральными или вредными для организма.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы .

Факторами отбора служит комплекс абиотических и биотических условий среды . В зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам.

Выделяют три формы естественного отбора : движущий, стабилизирующий, дизруптивный – разрывающий (и половой).

ПОЛОВОЙ ОТБОР представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Потомство оставляют активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от размножения и их генотипы исчезают их генофонда вида.

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ.

Синтетическая теория эволюции - современный дарви низм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет со бой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма . В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад Четвериков, Тимофеев-Рессовский, Вавилов, Шмальгаузен, Гаузе, Хаксли, Холдейна, и др.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

1. Материалом для эволюции служат наследственные измене ния - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

2. Основным движущим фактором эволюции является естествен ный отбор , возникающий на основе борьбы за существование.

3. Наименьшей единицей эволюции является популяция .

4. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер , т. е. один таксон может стать предком нескольких дочер них таксонов.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер . Видо образование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

6. Вид состоит из множества соподчиненных , морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

7. Вид существует как целостное и замкнутое образование . Це лостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллеля ми («поток генов»).

8. Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, се мейство, отряд, класс и др.), идёт путём микроэволюции . Иными словами, для макроэволюции характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети ческое происхождение .

10. Эволюция имеет ненаправленный характер , т. е. не идет в на правлении какой-либо конечной цели.

Число факторов эволюции может быть очень большим, так как в природе имеется масса событий, способных влиять на генофонд популяций. Ч. Дарвин отнес к основным движущим силам (факторам) эволюции наследственность, наследственную изменчивость и естественный отбор. Он также придавал большое значение ограничению свободного скрещивания вследствие изоляции популяций друг от друга. В современной биологии к основным факторам эволюции относят еще миграцию особей, дрейф генов и др.

Наследственность

Наследственность - это свойство передавать свои признаки потомкам в поколениях. Этим обеспечивается преемственность и связь в популяциях между разными поколениями. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Благодаря наследственности в популяциях сохраняются и закрепляются ценные адаптации, обеспечивающие выживание, размножение и индивидуальность (дискретность) видов в природе. Материалом, обеспечивающим наследственность организмов, является ДНК, образующая конкретный генотип организма и генофонд популяции и вида в целом.

Следует иметь в виду, что в процессе эволюции наследуются не конкретные признаки, а в целом генотипы, являющиеся носителями этих и других признаков. Основными носителями генов в клетке и организме эукариот являются хромосомы, состоящие из ДНК и белков. Хромосомы находятся в ядре, имеющем гаплоидный или диплоидный (реже полиплоидный) набор хромосом (см. хромосомную теорию наследственности). У прокариот (бактерий) наследственный аппарат устроен значительно проще. Он представлен нуклеоидом - одной сложной кольцевидной молекулой ДНК, не соединенной с гистонами и не отделенной ядерными мембранами от цитоплазмы.

С наследственным аппаратом организмов связан ряд терминов, которые широко используются в литературе по генетике и эволюционной биологии.

Совокупность всех генов данного организма или данной клетки, включая все многообразие аллелей, характер их сцепления и наследования, образует генотип организма. Понятие генотипа было введено в научную литературу в 1909 г. В. Иогансеном. Им же предложено определение фенотипа.

Фенотипом называется совокупность всех признаков организма, формирующихся в конкретных условиях под контролем генотипа, - размеров, формы, окраски, образования тех или иных веществ и т. п. Фенотип является внешним проявлением генотипа.

Совокупность всех генотипов, присутствующих в популяции или в группе популяций, составляющих вид, носит название генофонда. Понятие генофонда было введено в 1928 г. крупным отечественным генетиком А. С. Серебровским.

Геномом называется совокупность всех генов у гаплоидных организмов или у гаплоидных стадий организмов. Представления о геноме были сформулированы в 1920 г. Г. Винклером. В отличие от генотипа, геном представляет характеристику популяции или вида, а не особи.

Результатом проявления (экспрессии) генов, входящих в генофонд, является множество разных фенотипов, составляющих норму реакции популяции.

Цитоплазматическая наследственность

Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно автономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочерним поколениям, но только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермии не несут пластид и последние передаются с клетками материнского организма).

Наследственная изменчивость

Вторым решающим фактором эволюции является изменчивость организмов, то есть способность новых поколений приобретать признаки, отсутствовавшие у родительских форм, и/или существовать в неодинаковых формах или вариантах. Именно изменчивость позволяет организмам быстро и эффективно приспосабливаться к меняющимся условиям среды обитания.

Изменчивость может быть двух типов: 1) наследственная (генотипическая) и 2) модификационная (под влиянием внешней среды).

Модификационная, или фенотипическая, изменчивость не затрагивает наследственный аппарат. Она возникает как реакция генотипа на действие окружающей среды и проявляется в пределах нормы реакции. Нормой реакции называется весь спектр (или все пределы изменения) фенотипических признаков, которые возможны у данного генотипа или генофонда. То есть это способность генотипа (генофонда) формировать определенные фенотипы в конкретных условиях обитания.

Вспомним несколько примеров модификационной изменчивости из школьных учебников. Из генетически однородных семян одного и того же растения в разных условиях вырастут очень различающиеся по фенотипам растения в зависимости от условий обитания - освещения, почвы, северной экспозиции рельефа, влажности и т. п. На одном и том же дереве листья очень сильно различаются по размерам, хотя имеют один генотип. Еще большие различия проявляются в пределах видов или многочисленных популяций, где вариации фенотипов будут еще более разнообразными, так как являются выражением большого числа разных генотипов, составляющих генофонд этого вида или популяции.

Но модификационная изменчивость не передается по наследству и поэтому не влияет на ход и темпы эволюционных процессов.

Для эволюции большое значение имеет наследственная изменчивость, позволяющая закреплять новые приобретенные признаки в последующих поколениях.

Наследственная изменчивость практически всегда (кроме явлений цитоплазматической и плазмидной наследственности) связана с перестройками генетического материала в особях и в популяциях в целом. Поэтому в основном она связана с разными формами генотипической изменчивости.

Генотипическая изменчивость

Этот тип изменчивости затрагивает генотип организмов и осуществляется с помощью мутаций (мутационная изменчивость) или возникает при половом размножении (комбинативная изменчивость).

Мутации могут быть нескольких типов, и они по-разному проявляются в эволюции. Возникают мутации под влиянием мутагенов - химических веществ или излучений, воздействующих на геном. Иногда они могут возникать при влиянии экстремальных температур или каких-то иных факторов среды. В истории повышенный мутагенез неоднократно возникал при повышении радиационных фонов при интенсивной вулканической деятельности, при насыщении , вод и почвы выбросами и газами , при разломах земной коры, при интенсивных процессах горообразования и т. п.

Геномные мутации

Этот тип мутаций затрагивает разом весь геном организма. Связан он с изменением числа хромосом, которое может происходить несколькими путями. Структура гомологичных хромосом при этом не меняется.

Полиплоидия

Полиплоидией называют увеличение числа хромосом, кратное их гаплоидному набору (в 3-10, иногда в 100 раз). Такие организмы называют по числу хромосом в вегетативной клетке триплоидными (3n), тетраплоидными (4n), пентаплоидными (5n), гексаплоидными (6n) и т. п. Полиплоидия возникает в результате нарушения расхождения хромосом в процессе митоза или мейоза под влиянием различных внешних факторов - высоких или низких температур, ряда химических веществ и т. п. Наиболее часто этот тип мутаций происходит у растений. Встречается он также у некоторых , дождевых червей и некоторых других групп животных (но значительно реже, чем у растений). Полиплоидия может возникать как в вегетативных клетках (отклонение от диплоидного набора числа хромосом), так и в гаметах (отклонение от гаплоидного числа хромосом). Она может происходить у представителей одного вида (автополиплоидия) и при межвидовых скрещиваниях (аллополиплоидия). Первый тип наиболее часто происходит у видов с вегетативным размножением, а второй - у размножающихся половым путем. Полиплоидия имеет огромное значение в эволюции живого мира. Предполагают, что более четверти видов сосудистых растений возникли именно этим способом. Полиплоиды часто имеют более крупные размеры, более активные процессы обмена веществ и повышенную устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому полиплоиды широко используются в практике селекции растений. Однако во многих случаях, особенно при нечетном габоре числа хромосом (триплоидном - 3n, пентаплоидном - 5n), полиплоиды отличаются низкой плодовитостью, что существенно снижает их конкурентную способность в природе и селекционную ценность.

Анеуплоидия, или гетероплоидия

При анеуплоидии происходит измненение числа хромосом, не кратное их гаплоидному набору. Происходит это при нарушениях расхождения хромосом в процессе митоза или мейоза (нерасхождение гомологичных хромосом или потеря одной из них). Поэтому в геноме диплоидных организмов могут возникать непарные хромосомы (моносомия), лишние хромосомы (трисомия), либо полностью отсутствовать обе гомологичные хромосомы (нуллисомия). Как правило, анеуплоидия приводит к болезням или к гибели организмов, особенно у животных. У человека и животных с анеуплоидией связан ряд генетических заболеваний (например, болезнь Дауна, при которой диплоидный набор хромосом человека составляет 47 вследствие появления в 21 паре гомологичных хромосом лишней хромосомы).

Хромосомные мутации

Этот тип мутаций вызывает перестройку самих хромосом, не изменяя их количество. Способы изменения структуры хромосом под влиянием мутагенов или по иным каким-то причинам очень разнообразны. Назовем некоторые из них:

а) дупликация - удвоение какого-то участка хромосомы;

б) делеция - потеря какого-то участка хромосомы;

в) инверсия - поворот участка хромосомы на 180 градусов;

г) перенесение участка хромосомы на другую, не гомологичную ей;

д) центрическое слияние - слияние участков негомологичных хромосом.

Причиной хромосомных мутаций является отклонение от нормы процессов митоза и мейоза, приводящее к разрыву хромосом и их воссоединению в новых сочетаниях. Хромосомные мутации могут изменить функционирование отдельных генов или их комбинаций и являются важным фактором эволюции.

Генные, или точечные, мутации

Этот тип мутаций наиболее часто встречается в природе и вызывает изменение последовательности нуклеотидов в ДНК. Таким образом, меняется структура конкретного гена. Генотип и структура хромосом при этом не нарушаются. Поэтому эти мутации получили название точечных, или генных. Мутантный ген либо перестает работать, и тогда не образуется соответствующей ему информационной РНК, либо с его участием начинается синтез видоизмененных белков, приводящий в фенотипе к изменению какого-то признака организма. При этом изменяться могут как один, так и сразу несколько признаков (множественное действие мутантного гена). Таким образом, генные мутации постоянно увеличивают число новых аллелей в популяциях, пополняя таким образом материал для естественного отбора.

По характеру проявления генных мутаций они могут быть доминантными (очень редкое событие), неполно доминирующими и рецессивными (основная масса мутаций). В последнем случае их проявление у диплоидных организмов может наступить только при переходе в гомозиготное состояние, для чего требуется длительное сохранение условий, вызывающих подобные мутации.

Крупные мутации, затрагивающие целый геном или структуру хромосом, как правило, являются летальными или существенно снижают жизнеспособность и воспроизводство организмов, поэтому они обычно быстро исключаются из генофонда популяций.

Мутации малого масштаба (точечные), не нарушающие заметно геном и не приводящие к крупным изменениям фенотипа, могут сохраняться и включаться в состав генофонда, повышая его разнообразие. Накапливаясь в популяциях, такие мутации могут оказывать влияние на процессы эволюции.

Трансформация и трансдукция

У прокариот и низших эукариот кроме названных выше возможны также и другие способы генотипической изменчивости. К их числу относятся трансформация и трансдукция.

Трансформацией называется перенос генетического материала от одной клетки к другой или его поступление из внешней среды в виде участков ДНК (чаще всего это плазмиды, кольцевидные участки ДНК, несущие информацию о каком-то процессе или признаке; например, устойчивость бактерий и грибов к антибиотикам и ядохимикатам часто носит плазмидный характер, на плазмидах в этом случае находятся гены, кодирующие , разлагающие названные вещества).

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость всегда связана с половым размножением. Она составляет часть генотипической изменчивости, так как ее результатом также является частичная перестройка хромосом, возникающая при кроссинговере в процессе мейоза. Таким образом, гаметы получают не идентичные хромосомы, как это происходит при митозе. Вторым механизмом повышения генетического разнообразия в гаметах является независимое расхождение хромосом, создающих при половом размножении новые комбинации генотипов. Именно поэтому половое размножение является очень крупным эволюционным приобретением организмов, обеспечивающим быстрое изменение признаков и передачу их дочерним поколениям. Это значительно облегчает приспособление организмов к разным условиям окружающей среды. В комбинации с мутагенезом комбинативная изменчивость заметно ускоряет эволюционные процессы.

Миграции

Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изменение генетического равновесия в составе популяций, являются миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсивность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на генетическое равновесие в популяциях.

Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).

Значительную роль в расширении миграций сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов растений и животных в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных). Например, по всей планете распространились зерновые культуры, картофель, многие плодовые деревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рогатый скот, лошади и другие.

Популяционные волны

В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.

Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.

Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).

Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).

Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.

Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.

Общая характеристика влияния популяционных волн и изоляции организмов на эволюционные процессы

Помимо рассмотренных выше факторов эволюции (наследственности, изменчивости, отбора и борьбы за существование) важными эволюционными факторами являются изоляция организмов и популяционные волны.

Изоляция организмов состоит в том, что между отдельными популяциями становится невозможной гибридизация, а это приводит к накоплению признаков, отличающих особей одной популяции от особей другой.

В отсутствие изоляции полезные признаки, возникшие у организмов за счет мутации в однородной популяции, могут ассимилироваться («растворяться») в процессе постоянной гибридизации, что препятствует нормальному протеканию эволюционных процессов.

Различают географическую и репродуктивную изоляцию.

Географическая изоляция состоит в невозможности осуществления естественной гибридизации между особями разных популяций из-за наличия естественных преград, отделяющих одну популяцию данного вида от другой (наличие , гор, леса и т. д.).

Изоляция Австралийского материка от других крупных материков позволила сумчатым организмам сохраниться и дать большое разнообразие форм животных этой группы.

Репродуктивная изоляция (или биологическая) состоит в невозможности скрещивания разных организмов.

Если в процессе жизнедеятельности у организмов возникнет изменение числа хромосом в процессе онтогенеза, то это приведет к возникновению репродуктивной изоляции.

Важным фактором эволюции являются и популяционные волны.

Численность особей данного вида в разные годы может быть различной. В одни годы, когда условия благоприятны, возникает большое количество особей данной популяции (много корма, отсутствие врагов, благоприятные погодно-климатические условия), что приводит к истощению кормовой базы для данного вида организмов. Следующее поколение будет малочисленным из-за недостатка корма. Это приведет к восстановлению кормовой базы и создаст условия для увеличения численности данного вида, а далее все повторяется.

Роль популяционных волн в эволюции состоит в том, что каждая популяция характеризуется своим, отличающимся от других популяций, генофондом. За счет популяционных волн в разных популяциях возникают различные генофонды, что приводит к появлению определенных различий в признаках, характеризующих ту или иную популяцию, а это в результате длительного эволюционного развития может привести к появлению новых форм организмов, в том числе и новых видов.

Подводя итоги рассмотрения движущих сил (факторов) эволюции, необходимо отметить, что к ним относятся изменчивость (наследственная), наследственность, естественный отбор, борьба за существование, изоляция и популяционные волны, а причиной эволюции является возникновение изменений в генах, хромосомах половых клеток, что проявляется в наследственной изменчивости.

Изоляция

Изоляция также является важным фактором эволюции, вызывая сокращение или полное прекращение скрещиваний между родственными популяциями. Таким образом, в составе вида или популяции могут возникнуть две или большее число групп, различающихся друг от друга генетически, и эти различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа родственных скрещиваний. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды

Существуют две формы изоляции - пространственная и биологическая.

Пространственная изоляция

Она возникает при появлении различных труднопреодолимых барьеров - дрейфа материков, наличия рек, проливов, хребтов, ледников и т. п. В настоящее время пространственная изоляция популяций значительно возросла за счет деятельности человека - появления крупных городов, дорог, искусственных каналов, плотин и иных сооружений, ограничивших свободное передвижение популяций многих животных. Пространственная изоляция возросла также вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий и агроценозов, истребления популяций вследствие охоты и т. п. Все это вместе взятое существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и часто способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп.

Биологическая изоляция

Этот тип изоляции возникает при потере возможностей свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин.

в) Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных поединков, ограничивающего их спаривание с представителями других популяций.

г) Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов - изменении числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними.

Скорость эволюционных процессов

Скоростью эволюционных процессов называется количество эволюционных изменений, происходящее за единицу времени.

Скорость процессов эволюции может быть различной.

Обычно эти процессы продолжительны. Но в ряде случаев они могут происходить достаточно быстро. По этому критерию можно выделить два типа видообразования - постепенное и внезапное (взрывообразное).

1. Постепенное видообразование происходит за продолжительные промежутки времени. Его основными механизмами являются дивергенция и филетическое развитие. При этом могут образоваться ряды родственных форм.

2. Внезапное, или взрывообразное, видообразование происходит при быстрых перестройках генетического материала путем мутаций, полиплоидии, трансформации и трансдукции. Переходные формы при этом могут не возникнуть.

Поскольку оба эти процесса постоянно происходили в процессе эволюции, то становится понятным отсутствие переходных форм (окаменелостей), отмечаемое во многих случаях. При внезапном видообразовании их может и не быть.

Общая характеристика борьбы за существование как одного из факторов эволюции

Борьба за существование является средством осуществления естественного отбора.

Выживание организмов, наилучшим образом приспособленных к данным конкретным условиям среды своего обитания, называется борьбой за существование.

Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Рассмотрим эти виды борьбы за существование.

Внутривидовая борьба за существование

Конкуренция организмов за источники питания, света, территорию и возможность оставить полноценное, плодовитое потомство называется внутривидовой борьбой за существование.

Примером такой борьбы является следующий: на данный участок территории попало определенное количество семян растения конкретного вида. Эти семена различны по размеру, массе и условиям, в которые они попали (глубина нахождения в почве, влажность, возможность аэрации). В результате семена развиваются в разных условиях, что приводит к разной скорости прохождения этапов развития. В итоге прорастают те семена, которые будут находиться в лучших условиях, и эти проростки первыми достигнут поверхности, а значит, и источника света. У проростков будет развиваться и корневая система, которая займет свое место в почве. Проросткам с более поздними сроками развития достанутся худшие условия, что будет тормозить их дальнейшее развитие. Все описанное выше показывает, что проростки с ранним развитием имеют больше шансов достичь зрелого состояния и дать полноценное потомство по сравнению с проростками более позднего развития.

У животных внутривидовая борьба выражена более ярко. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей.

У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и красотой хвоста.

Внутривидовая борьба за существование является самым жестоким видом борьбы, и это особенно проявляется среди животных.

Межвидовая борьба за существование

Межвидовая борьба за существование возникает между особями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (живут на одной территории, питаются одними и теми же животными; для растений это борьба за свет, территорию и влагу).

Рассмотрим некоторые примеры.

Сосна и ель часто вступают в конкурентные взаимоотношения. На открытых местах ель произрастать не может (она теневынослива и тенелюбива). Поэтому, когда семена ели попадают под полог соснового молодого леса, они легко дают проростки, которые нормально функционируют в условиях данной среды. Когда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из-за затенения, ведь она является светолюбивым растением и не любит сильного увлажнения, что для ели является комфортным условием, а наличие ели в лесу способствует большему накоплению влаги. Все это приводит к вытеснению елью сосны с данной территории.

Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной территории, питаются копытными. В случае, когда волки загнали добычу и поблизости оказался лев, последний отгоняет волков и овладевает пищей.

В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные экологические ниши и за счет этого существовать в более комфортных условиях. Так, жираф и зебра питаются одинаковой растительной пищей - древесной растительностью. Но они не конкурируют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры - поверхностной растительностью. Другим примером являются насекомоопыляемые растения, приспособленные к опылению отдельных, строго определенных видов растений, отличающихся тонким строением цветка. Или: лошадь питается злаковыми растениями, а верблюд - верблюжьей колючкой и т. д.

Борьба с неблагоприятными условиями существования

Выживание организмов в жестких условиях существования, которые не являются для них благоприятными, называется борьбой с неблагоприятными условиями.

Так, у верблюда в процессе эволюции выработалось приспособление в виде горбов (одного или нескольких), которые заполнены жиром. В период, когда верблюд долго не может утолять жажду, жир, содержащийся в горбах, окисляется и восполняет как недостаток энергии, так и недостаток (при полном окислении жира выделяется большое количество воды в организме). Аналогична и роль курдюка (сильно увеличенного хвоста) у курдючных овец - в курдюке содержится большой запас жира.

Растения-суккуленты имеют толстые мясистые стебли и листья, в которых накапливается большой запас воды, что позволяет им нормально функционировать в условиях отсутствия дождей.

Все рассмотренные виды борьбы за существование позволяют в природе реализоваться естественному отбору, при котором в данной среде выживают организмы, наиболее приспособленные к условиям существования. Это приводит к появлению новых признаков, накопление которых дает возникновение новых видов организмов.