КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

«Этология»

ВЫПОЛНИЛ:

ПРОВЕРИЛ:

Этология- наука о поведении животных

Таксисы

Инстинкт

Рефлекс

Обучение

Запечатление

Условный реф­лекс

Инструментальный ус­ловный рефлекс

Метод проб и ошибок

Подражание

Инсайт

Мышление

Формирование поведения живот­ных

• Пассивная оборонительная реак­ция

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве

ЭТОЛОГИЯ - НАУКА

О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

Термин «этология» происходит и греческого слова «этос» и означает поведение, характер. Поведение- это совокупность проявлений внеш­ней, преимущественно двигательной активности животного, необходимых для связи организма со средой. Этология как наука о биологических закономерностях поведения значи­тельное развитие получила лишь на рубеже XIX и XX столетий, но на­блюдение за поведением животных велось с давних пор.

Одним из родоначальников этологии считают Ч. Дарвина (1809-1882), опублико­вавшего труд «Выражение эмоций у животных и человека» (1882), в котором он утверждал, что человек и животные обладают весьма сходными чувствами, инстинктами и эмо­циями.

Значительным этапом в науке о поведе­нии было появление в конце прошлого века нового направления - бихевиоризма (от ан­глийского слова «behavior» -поведение). Основоположник бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874-1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективным методом. Животное помещали в ящик, и оно могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. Торндайк обратил внимание на связь между стимулом и реакцией как основу поведения животных. Его последователи усложнили эти эксперименты, использовав лабиринт­ные методики. Был накоплен большой и ин­тересный материал относительно скорости обу­чения различных животных, длительности со­хранения навыков и т. д. Однако бихевиори-сты, проводя эксперименты, не обращали вни­мания на самое главное - на мозговые процессы, возникающие в результате дей­ствия стимула, вследствие которых и раз­вивается ответная деятельность организма.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Один из его ос­новоположников Р. Келлер (1887-1967) изу­чал поведение шимпанзе в условиях, в которых они могли научиться применять «орудия» (палки и т. д.), чтобы достать пищу, нахо­дившуюся в клетке или подвешенную к по­толку. Анализируя опыты, он пришел к вы­воду, что шимпанзе обладают разумной дея­тельностью типа человеческой. С точки зрения гештальтистов, психике изначально присуще свойство образовывать образы (гештальты). Но хотя они и критиковали бихевиористов за механицизм, сами также не пытались связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности, как это сделал И. П. Павлов.

И. П. Павлов и его последователи изу­чали физиологические механизмы, лежащие в основе высшей нервной деятельности,- услов­ные рефлексы. Но вместе с тем они при­знавали огромную важность полного изуче­ния всех нервных реакций организма, лежа- щих в основе адаптивного поведения живот­ных. Наши знания о врожденных, генетиче­ских, безусловных рефлексах (инстинктах) очень малы. Павлов считал, что инстинкты лежат в основе формирования индивидуаль­ного приобретенного поведения. Но любой акт поведения является и реакцией на внеш­ние раздражения. Следовательно, все пове­денческие реакции формируются при участии генетических факторов и под влиянием внеш­ней среды.

Начиная с конца XIX в. ученые стали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенное. Первая работа была проведена и опубликована в 1894 г. Л. Морганом, наблюдавшим за поведением своей собаки. Обобщенные резуль­таты своих исследований он опубликовал в книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в русском переводе в 1899 г.

В 20-30-х годах XX в. сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях, вне стен лаборатории. Выдающиеся ее представители - К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш изучали инстинктив­ное поведение животных и его развитие в онто- и филогенезе. Их считают осново­положниками этологии.

Существенный вклад в науку о поведе­нии животных вносят советские ученые. Эле­ментарной рассудочной деятельности живот­ных посвящены работы Л. В. Крушинского, поведению птиц - А. Н. Промптова; особен­ности поведения млекопитающих, обусловлен­ных запаховыми сигналами (феромонами), изучаются под руководством В. Е. Соколова; широко известны работы А. Д. Слонима, исследовавшего поведенческие реакции живот­ных в различных условиях существования; Л. М. Баскин изучает вопросы поведения ко­пытных; проводится много других исследо­ваний.

В этологии поведение рассматри­вается как многообразное взаимо­действие животного с окружающей средой. В результате наблюдения за организмом устанавливается в ос­новном внешнее проявление его реак­ций. Физиология изучает нервные механизмы деятельности мозга, обес­печивающие поведение животных. Этологами, в основном зоолога­ми, собраны многочисленные мате­риалы, характеризующие поведение многих видов животного мира.

Применение в практике живот­новодства результатов научных ис­следований поведения сельскохозяй­ственных животных позволяет значи­тельно повысить их продуктивность

в результате более целесообразного, экономичного содержания, кормле­ния и разведения.

Формы поведения. Поведение включает в себя любой вид актив­ности, проявляемой индивидуумом. Для характеристики.поведения Л. В. Крушинский (1960) пред­ложил два понятия: «унитарная реакция» и «биологическая форма поведения». Унитарная реакция - это целостный акт поведения, фор­мирующийся в результате объеди­нения (интеграции) условных и без­условных рефлексов, соотношение которых может иметь некоторые ва­риации. Данный акт направлен на выполнение одиночного приспособи­тельного действия, которое при раз­личных способах своего осуществле­ния имеет определенный шаблон. Унитарная реакция - это элемен­тарная частица поведения. На основе интеграции указанных поведений об­разуются «биологические формы по­ведения» животных. Эти многоакт­ные поведения обеспечивают основ­ные биологические потребности орга­низма. Например, для собаки ха­рактерно лакать воду и жидкий корм стоя, с опущенным хвостом. Твердую пищу она кусает и жует леж<а, при­держивая кусок передними лапами и отрывая зубами от него неболь­шие части.

Виды поведений классифицируют по приспособительному эффекту. Различают поведения: половое, роди­тельское, пищевое, оборонительное, исследовательское, доминирование и т. д.

На различных этапах эволюции можно выделить следующие врож­денные адаптивные реакции: так­сисы, рефлексы и инстинкты. К при­обретенным формам, более изменчи­вым, относят обучение и мышление.

Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимо­действие организма со средой у про­стейших и многоклеточных. На по­следующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает и они заменяются другими, более совершен­ными механизмами адаптации. Так­сисы представляют собой ориента­цию по отношению к некоторым факторам среды. В простейшем слу­чае таксис является ориентацией или движением", в котором адапта­ция организма есть простой врожден­ный автоматический ответ на сти­мул. В других случаях таксис может быть лишь элементом сложного по­ведения.

Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловнорефлекторная реак­ция, служащая одним из главных видов адаптации в животном мире

Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформиро­вавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплек­сы реакций на определенные воздей­ствия. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направлен­ность - всегда служить целям со­хранения и развития организма 5 условиях, характерных для жизни этого вида животных. У высших животных трудно выделить в по­ведении врожденные элементы и быть уверенным, что обучение не повлиялс на поведение. Например, у кошег ловля мышей считается инстинктив­ной реакцией, но часто котята прежде чем научиться ловить мышей должны увидеть, как это делан: взрослые кошки. Чисто безусловно-рефлекторным поведенческий ак~ может быть только в первый р.; в жизни, а затем на него наслаивается масса условных рефлексе

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыт влияет г-поведение каждого индивидуума -который позволяет животному ра:-вить новые приспособительные peaкции с учетом прошлого опыта, i также видоизменять те реакции, ко­торые оказались неадаптивными.;

Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до сложнейших процессов, свой­ственных умственной деятельности человека. Приводим некоторые из них.

Запечатление - импринтинг. По­нятие о запечатлении впервые было дано К. Лоренцом (1937). Это яв­ление впервые было описано у птиц, впоследствии его обнаружили у овец, коз, оленей, лошадей и других жи­вотных, детеныши которых сразу после рождения способны передви­гаться (зрелорождающиеся). У птен­цов или детенышей возникает особая «привязанность» к первому движу­щемуся объекту, который они увиде­ли, и они реагируют на него так, как если бы это была их мать.

Запечатление заключается в уста­новлении характерной связи живот­ного с объектом внешней среды в определенный период его жизни. Эта связь может проявляться в следова­нии за любым движущимся объек­том, в приближении к этому объ­екту, вступлении с ним в контакт, прикосновении, лизании, подаче зву­ков низкого тона (звуков доволь­ства), высокого тона (дистресс-реакции). Примером этого может служить поведение только что ро­дившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за чело­веком.

Объектом запечатления на про­тяжении последующей жизни могут быть и другие предметы и явле­ния, как-то: особо опасные предметы, тревожные звуки и пр. Импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро за­поминается и реакция на запечатлен­ный объект длительно сохраняется, образуется он в определенный «кри­тический» период развития жизни и не угасает (К. Лоренц, 1971). Од­нако эти отличия не абсолютны. Импринтинг имеет- большое значе­ние в формировании поведения жи­вотного, при этом быстро и прочно запоминаются важные объекты и

явления. В истолковании механизма явления импринтинга нет единства мнений. Некоторые исследователи причисляют импринтинг к одной из форм ранней памяти (А. Г. Понугаева, 1973), другие относят имприн­тинг к суммационным рефлексам - самой простой форме обучения, основанной на процессах сенсибили­зации (Л. Г. Воронин, 1969).

Одна из наиболее изученных форм поведения - условный реф­лекс , открытый и разработанный И. П. Павловым. Метод условных рефлексов при изучении поведения животных самый плодотворный и объективный.

Условная реакция - это слож­ный адаптивный ответ животного на определенный условный раздра­житель. Она возникает в том слу­чае, если вслед за условным раздра­жителем дается безусловный. Услов­ный рефлекс- основная форма обу­чения*

Некоторыми зарубежными иссле­дователями школы бихевиористов ре­флекторная теория И. П. Павлова трактуется по схеме «стимул - реак­ция», что, по существу, может быть распространено весьма ограниченно на рефлекторную деятельность низ­шего уровня. Схема «стимул - реак­ция» не отображает всей сложности структуры даже безусловного реф­лекса, не говоря уже о дугах услов­ного рефлекса, где связь между раз­дражителем и реакцией непостоянна.

Отличие инструментального ус­ловного рефлекса от так называе­мого классического условного ре­флекса состоит в том, что индиф­ферентный раздражитель, например звонок, подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животное нажимает на рычаг. Но если однажды эта реакция будет выполнена при включении звонка, а за ней сразу последует подкре­пление пищей, то вероятность того, что животное вновь нажмет на ры­чаг, увеличится. Примером инстру­ментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в ре­зервуар поилки, и корова пьет. В дан­ном рефлексе выявляются причинно-следственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от действия самого животного.

Метод проб и ошибок - услож­ненный инструментальный рефлекс, при котором задача решается в ре­зультате слепого поиска.

Подражание - одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдают очень часто. Иногда подражание происходит в виде автоматических реакций, близ­ких к импринтингу - рефлексу сле­дования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопро­тивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой ло­шади ввести другую, спокойно входя­щую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит значи­тельно спокойнее. Кроме освоения полезных рефлексов, животные путем подражания могут выработать у себя различные дурные привычки.

К видам обучения относится инсайт - внезапное осуществление новой реакции без предваритель­ных проб и ошибок. Пример инсайта - использование животными ору­дий.

Так, шимпанзе ставят ящики один на другой или соединяют две палки, чтобы достать высоко подвешенный банан, и этими приемами пользу­ются без предварительного обучения. Инсайт можно рассматривать как выражение способности к образному мышлению.

Мышление - высшая форма по­ведения, доминирующая у человека. У высших животных доказано нали­чие элементарной рассудочной дея­тельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудач­ных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла оценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших дей­ствий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане разви­ваются элементы рассудочной дея­тельности. Это доказывается ре­шением животными сложных задач.

Рассмотренные формы приобре­тенного поведения - обучение и мы­шление - возникают на высших сту­пенях эволюции. Обучение стано­вится доминирующим у млекопитаю­щих. Поведение их определяется ре­акциями, врожденными и приобре­тенными в результате обучения.

Формирование поведения живот­ных .

У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота и свиней молодняк рождается настолько зрелым, что может следовать за кормящей сам­кой иногда на довольно большие расстояния. Развитие его в естест­венных условиях происходит в табуне и стаде, совершающих ежедневно значительные переходы по паст­бищам.

Эмбриональное развитие у этих животных протекает таким образом, что новорожденному обеспечена воз­можность выживания при соответ­ствующих условиях существования. У копытных забота о выживании новорожденных в значительной мере предоставлена самим животным. Од­нако и то обстоятельство, что ново­рожденный может самостоятельно ходить, не устраняет необходимости наблюдения за ним, создания усло­вий, адекватных для его нормального развития.

Для организации правильного развития молодняка необходимы знание всех потребностей новорож­денных, учет особенностей формиро­вания их поведения, обучения и при­обретения ими навыков, необходи­мых для жизни. Поведение взрослого животного в каждый данный момент, его реакции на те или иные раздра­жители в значительной мере зависят от истории формирования его пове­дения в молодом возрасте.

У самок еще до родов выделяе­мый гипофизом гормон пролактин вызывает материнскую доминанту - проявление инстинкта материнства, обеспечивающего выращивание и за­щиту приплода. Самки, находящие­ся вне помещения (в табуне, отаре, стаде), перед родами удаляются от стада, выбирают укромное место, где и происходят роды. Если не подго­товлено логово или кругом очень шумно, роды могут задержаться. Они обычно проходят в ночное время, когда в помещении тихо и спокой­но. Тотчас после родов самки беспо­коятся, часто кричат, обнюхивают новорожденных и начинают их обли­зывать. Облизывание, продолжаю­щееся длительное время, иногда ча­сами, массирует кожу, что способ­ствует нормальному кровообраще­нию. Считают, что в первые часы после родов самки запоминают запах и облик своих детенышей. С первых же часов после родов самки стано­вятся агрессивными по отношению к другим животным и людям. Главная роль в охране детенышей принадле­жит матери, причем при защите по­томства родители часто проявляют самоотверженность.

В поведении новорожденных уже в первые часы или даже минуты после рождения можно проследить ряд врожденных рефлексов. Пище­вой рефлекс у млекопитающих про­является в виде сосания. Новорож­денные тянутся к соскам матери и активно высасывают молозиво. При этом они энергично подталкивают вымя, способствуя выделению мо­лока.

Стимулом появления сосатель­ного рефлекса у телят, жеребят и особенно у ягнят служит затемне­ние, когда мать станет над дете­нышем. Это затемнение вызывает реакцию ягненка, он поднимает мор­ду кверху, касается шерсти брюха и находит соски.

Уже через несколько минут после рождения новорожденные начинают проявлять настороженность, пугли­вость. И. П. Павлов назвал этот страх первичным, временным рефлек­сом биологической осторожности. Пугливость и осторожность обычно дольше сохраняются у новорожден­ных, содержащихся изолированно, чем у содержащихся вместе и усваи­вающих опыт других животных. Страх может возникнуть и в после­дующие этапы развития животного при изменении обстановки, появле­нии новой одежды у пастухов, доя­рок и пр. И. П. Павлов писал, что при первом знакомстве с новой сре­дой неизбежно ожидать последствий всякого нового раздражения. Форми­руется оборонительное поведение, которое выражается пассивными и активными оборонительными реакци­ями, охраняющими животное от вредных факторов.

Пассивная оборонительная реак­ция у многих животных в первый момент выражается оцепенением, не­подвижностью. Животные некоторых видов при сигнале опасности быстро разбегаются, прячутся и затаи­ваются. Оцепенение и затаивание связано с полным внешним торможе­нием при доминировании пассивных оборонительных реакций (Л. Кру-шинский, 1943).

При активной оборонительной ре­акции животные изменяют позу. На­пример, быки копают ногами землю, ревут, выставляют вперед рога и бро­саются на подходящего к ним чело­века или животного. Лошади при­жимают уши к голове, оскаливают морду, храпят, взвизгивают, пы­таются укусить, лягнуть задними но­гами, а иногда ударить и топтать передними конечностями.

Большое значение в поведении животных имеют ориентировочные реакции. При вводе в новое по­мещение, появлении незнакомых лю­дей у животных устанавливается характер стимулов, которые могут привести к проявлению, той или иной активности: оборонительной, пище- вой, половой и т. д. Они осматри­ваются, прислушиваются к голосам других животных, людей, обнюхи­вают землю, предметы, принюхи­ваются к доносящимся запахам, и в соответствии с данными ориенти­ровки определяется то или иное по­ведение. Ориентировочные реакции особое место занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопро­вождается «любознательностью», ре­флексом «что такое?». Исследова­тельская активность молодняка ча­сто ведет к выработке новых навы­ков, которые затем осваиваются и взрослыми. Следовательно, элементы исследовательской активности про­грессивны и могут вести к совер­шенствованию поведения данной по­пуляции животных.

Всем животным, особенно в мо­лодом возрасте, свойственны игры - проявление игрового ин­стинкта. Проявление этого инстинкта важно для животных: давая выход избыточной энергии, игры служат тренировкой организма и развития тех форм поведения, которыми жи­вотное еще не обладает. Во время игры можно наблюдать и вспрыги­вание молодых животных друг на друга. Это тоже является трениров­кой к будущему маутингу - вспры­гиванию самца на самку во время спаривания. Строение тела копыт­ных, их «жесткость» конструкции ограничивают разнообразие дви­жений.

В связи с этим у лошадей, коров, овец, свиней и других копытных животных невозможно обхватыва­ние тела самки (обнимательный рефлекс) и сразу происходит вспры­гивание (маутинг).

В формировании поведения осо­бую роль играет подражание одного животного другому. Подражая дви­жениям матери, других животных, молодое животное обучается кор­миться, передвигаться, осматривать­ся и т. д. Подрастая, животные совершенствуют свои приемы добывания корма и другие необходимые для жизни действия.

Копытные животные, в том числе и сельскохозяйственные, в естествен­ных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется за­коном стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. Такая организация помогала диким пред­кам животных выжить в борьбе за существование. Хотя условия суще­ствования современных домашних животных значительно изменились, все поведение скота, лошадей, свиней и овец при групповом содержании также определяется законами стада; всегда устанавливается иерархия - порядок подчинения нижестоящих особей вышестоящим по строго опре­деленным ступеням (иерархическая лестница).

При формировании стад и табу­нов лидирующих животных сначала может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем уста­новление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного за­висит от его силы, размеров, возра­ста.

Но во многих случаях, особен­но у диких животных, лидером (во­жаком) становится особь с большим житейским опытом. Знание закона стадной иерархии позволяет наибо­лее рационально формировать стада животных, производить перегруп­пировки.

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных.

Тип нервной деятельности И. П. Павлов рассматривал как наследственную основу нервной деятельности - гено­тип, совокупность черт типа и изменений, обусловленных внешней средой,- фенотип. Животным каж­дого типа нервной деятельности свойственны различные черты пове­дения, обусловленные воспитанием в онтогенезе, условиями, в кото­рых формируется деятельность орга­низма.

Опыты по изолированному вос­питанию щенков показали, что пас­сивные и активные оборонительные реакции, двигательная активность, злобность и другие показатели по­ведения могут сочетаться с раз­личными типами нервной деятель­ности.

Различное воспитание не влияет на основные свойства нервных про­цессов: силу, уравновешенность и подвижность, но при изолированном воспитании чаще и интенсивнее про­является пассивное оборонительное поведение, а активное оборонитель­ное - реже.

Пассивное оборонительное пове­дение встречается у животных с силь­ными и слабыми нервными процес­сами, но слабость нервной системы служит фоном, более благоприятным для образования пассивного оборо­нительного поведения, которое уси­ливается изолированным воспита­нием.

Свойства нервной системы не предопределяют никаких форм по­ведения, но составляют почву, на которой одни формы поведения складываются легче, другие - труд­нее.

Но в конфликтной ситуации и в экстремальных условиях животные разных типов неодинаково реагируют на обстановку, отвечая реакцией, свойственной качествам их нервной системы.

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве. Условные рефлексы у животных при­обретают практическое значение с первого дня жизни. Например, у поросят вырабатывают условные ре­флексы на сосание одного опреде­ленного соска свиноматки. Это вы­звано тем, что молочная продук­тивность разных сосков у свиньи бы­вает неодинакова, поэтому для ус­пешного выращивания поросят сла­бых целесообразно подсаживать к более молочным - передним, а более сильных - к задним соскам; таким образом вырабатывают условный рефлекс на сосание определенного соска. Этот рефлекс формируется очень быстро.

При помощи условных рефлексов можно облегчать процесс выращи­вания поросят-сосунов и отъемышей. Например, у поросят вырабатывают пищевой рефлекс на условный раз­дражитель - звук вентилятора. Для выработки и закрепления этого условного рефлекса достаточно од­них суток. На звук вентилятора по­росята встают, подбегают к дверце станка, поднимают визг, стремясь выйти и бежать к свиноматке. Корм­ление по сигналу проходит быстро и организованно. Опытные чабаны, учитывая способность коз быстро вы­рабатывать различные условные ре­флексы, держат их в отарах овец в качестве вожаков. У коз вырабаты­вают условные рефлексы на спе­циальные словесные (звуковые) ко­манды, е соответствии с которыми козлы-вожаки изменяют направление своего движения при пастьбе, а ов­цы, обладающие близорукостью и пониженным слухом, но хорошо вы­раженным стадным инстинктом, следуют за ними. В результате вся отара движется в нужную сторону. Чабаны используют и другую пове­денческую особенность овец, заклю­чающуюся в том, что овцы ночью не покидают заслеженную террито­рию. Чтобы ночью овцы не раз­брелись и не ушли, вечером отару несколько раз прогоняют по пери­метру пастбищного участка. В ре­зультате образуется заслеженная территория, за границы которой при ночной пастьбе овцы не за­ходят.

В коневодстве все производствен­ные процессы: уход за лошадьми, тренинг и использование их в ра­боте - построены на выработке многочисленных и многообразных условных рефлексов. Например, учитывая легкость образования двига­тельных условных рефлексов у ло­шадей на звуковые раздражители, табунщики для управления табуном на пастбище применяют словесные приказания и свистки. Выгон лоша­дей на пастбище и пригон их обратно сопровождаются свистком. Подгон уходящих из табуна лошадей связы­вается с другим сигналом. Условные рефлексы на различные звуковые си­гналы вырабатываются очень быстро и облегчают труд табунщика.

(продолжительность – 30 минут)

1.1 Предмет этологии и зоопсихологии

В начале 30-х годов 20-го века усилиями австрийского зоолога К. Лоренца (1903 – 1989) и нидерландского биологаНиколаса Тинбергена (1907 – 1988) были заложены основы науки о поведении животных, которая получила названиеэтологии (от греч. «этос» -- нрав, характер).Этология – биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин «этология» ввел в биологию в 1859 французский зоологИ. Жоффруа Сент-Илер (1805 – 1861).

Этология опирается прежде всего на метод наблюдения , поскольку для этолога важно не нарушить естественный ход поведения животных. Поэтому только с развитием современной наблюдательной, прежде всего, видеотехники стал возможен бурный рост в последние десятилетия этологических исследований.

В отличие от этологии, зоопсихология, появившаяся раньше этологии, опирается в основном на метод эксперимента , на изучение животных в лабораторных или искусственно созданных условиях. Классический пример таких исследований – опыты Ивана Петровича Павлова (1849 – 1936) с собаками. Зоопсихология -- отрасль психологии, изучающая психику животных, ее проявления, происхождение и развитие в онто- и филогенезе.

Сегодня этология и зоопсихология по существу слились в единую науку о поведении животных, они взаимно дополняют друг друга: данные, полученные в одной науке, проверяются и уточняются в другой, и наоборот.

А в последние десятилетия активно развивается и такая дисциплина, как «этология человека», которая ищет черты сходства между животными и человеком, изучает врожденные программы поведения у людей. При этом оказывается, как мы с вами увидим дальше, многие формы поведения человека имеют прообразы у животных. Мало того, исследования этологов помогают лучше понять такие явления нашей жизни, как агрессия, власть, иерархия, альтруизм, садизм, любовь и многие и другие, поскольку корни этих форм поведения мы находим в животном мире.

Теперь скажем несколько слов об основоположниках этологии.

1.2. Основоположники этологии

Конрад Лоренц родился в 1903 году в семье известного и преуспевающего хирурга-ортопеда. Дед был известен как большой любитель и знаток животных, поражавший соседей тем, что неизменно выходил на прогулку с ручной гиеной. Семья жила неподалеку от столицы Австрии, в родовом доме в городке Альтенберг . В доме было много птиц, зверей, рыб, но еще в школьные годы Конрад ухаживал за животными в зоопарке. По совету отца Лоренц после окончания школы в 1922 отправился изучать медицину в Колумбийский университет в Нью-Йорке. После двух семестров возвратился в Вену и здесь изучал медицину и параллельно занимался сравнительной анатомией, зоологией, палеонтологией, а также философией и психологией. Получив, таким образом, широкое естественнонаучное и гуманитарное образование, Лоренц работал демонстратором, а затем читал курсы по сравнительной анатомии и зоопсихологии. В то же время в своем фамильном доме в Альтенберге он изучал поведение животных . С детства вел дневник, куда записывал свои наблюдения.

Первыми крупными работами Лоренца были «Об этологии общественных врановых» (1931), «Компаньон в мире птиц» (1935) и «Формирование науки об инстинкте» (1937) . В 1938 году вышла его совместная с Н. Тинбергеном статья о роли врожденных компонентов в организации целостного поведения. Эти работы были выполнены в полевых условиях и построены на принципиально новом комплексном подходе к изучению поведения животных , отличающемся от господствующих в те времена бихевиоризма и зоопсихологии. Именно с них начинает отсчет новая наука - этология.

В период аншлюса Лоренц увлекся идеями национал-социализма и стал кандидатом в члены нацистской партии. Позже он вспоминал об этом с болью и стыдом: «Конечно, я надеялся, что что-то хорошее может прийти от наци... Никто и не думал, что они подразумевали убийство, когда говорили «селекция». Я никогда не верил в нацистскую идеологию, но подобно глупцу, я думал, что мог бы усовершенствовать их, привести к чему-то лучшему. Это была наивная ошибка...» Значительную роль сыграли и взгляды Лоренца-биолога на прогресс человечества: отсутствие естественного отбора, полагал он, надо заменить направленной селекцией генофонда, а иначе человечество выродится . Нацистское прошлое Лоренца, несмотря на последующее раскаяние, в послевоенный период привело к охлаждению между ним и Тинбергеном, участником движения Сопротивления. Вообще о военных годах и членстве в нацистской партии сам Лоренц и его биографы часто рассказывают по-разному.

В 1940 году Лоренц получает место профессора в Кенигсбергском университете. После одной из лекций на него поступил донос об оскорблении фюрера (поза гориллы в изображении Лоренца оказалась похожа на позу Гитлера), и, несмотря на всю шаткость обвинения, Лоренца уволили из университета и отправили на Восточный фронт, невзирая на возраст. С 1943 года ученый служит рядовым медицинских войск. Вскоре опыт и знания профессора-солдата возобладали над идеологическими и дисциплинарными соображениями, и Лоренца производят в младшие лейтенанты и назначают на должность полкового, а затем и дивизионного психиатра.

28 июня 1944 года во время ночевки в витебских болотах подразделение, в котором служил Лоренц, было захвачено в плен советскими войсками. Будущий нобелевский лауреат этапируется в лагерь военнопленных под Кировом, затем – в Халтурин. В лагерях Лоренц занимается медицинской работой и, несмотря на тяжелые условия содержания, пишет книгу «За зеркалом». Ему удалось сохранить и впоследствии опубликовать эту рукопись. Затем Лоренца отправляют на непродолжительное время в Баку, потом в Армению. К тому времени война уже закончилась, и его переводят в «привилегированный» подмосковный лагерь в Красногорске – последнее место его заключения.

Следует отметить, что его биологические познания пригодились ему в лагере. В армянском лагере не хватало белковой пищи, и "профессор", как его называли, ловил скорпионов и, к ужасу конвойных, съедал в сыром виде их жирное брюшко – потому что, как он знал, ядовит у них только хвост !

Из своего последнего места заключения Лоренц отправил письмо выдающемуся советскому физиологу, академику, генерал-полковнику медицинской службы Л. А. Орбели с просьбой в содействии об освобождении. Орбели совершает мужественный поступок – пишет ходатайство об освобождении заключенного фашистского офицера Конрада Лоренца, благодаря которому ученый был досрочно освобожден в конце 1947 года.

В лагере он уже начал писать книгу о поведении животных и человека, окончательный вариант которой получил название "Оборотная сторона зеркала". За неимением лучших средств он писал гвоздем на бумаге от мешков из-под цемента, пользуясь марганцовкой вместо чернил. Окружающие относились к его занятиям с пониманием. "Профессора", который был старше других пленных, уважало также и лагерное начальство. Когда ему пришло время уезжать, он попросил разрешения взять с собой свою "рукопись". Офицер госбезопасности, от которого это зависело, предложил Лоренцу перепечатать книгу, дав для этого машинку с латинским шрифтом и бумагу. Когда "профессор" это сделал, офицер попросил автора дать честное слово, что в рукописи ничего нет о политике, и разрешил взять ее с собой. Более того, он дал Лоренцу "охранную грамоту", чтобы рукопись не отбирали на этапах! Это кажется невероятным, но Лоренц, лучше нас с вами знавший человеческую природу, не был удивлен. Наконец, усталый, но полный энтузиазма и замыслов, Лоренц возвратился в Альтенберг, к своей семье.

По возвращении в Австрию все имущество Лоренца составляло сплетенную из прутиков самодельную клетку с ручным скворцом. Первым человеком, к которому он пришел в Вене, был его старый друг Карл фон Фриш. Через четверть с лишним века после этого они вместе получат Нобелевскую премию. Погостив у Фриша и слегка оправившись от пережитого, Лоренц уезжает в отчий дом в Альтенберг. С 1948 года он работает в университете Мюнстера, а затем перебирается в Зеевизен в Институт физиологии поведения имени Макса Планка . Вскоре возглавив этот институт, Лоренц проработал в должности его директора до 1973 года, пока не ушел в отставку. Знаменитого ученого многократно приглашали потом в Советский Союз, но он так ни разу и не приехал, всякий раз отвечая, что уже побывал там.

В 1973 году Лоренцу, Тинбергену и Карлу фон Фришу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за исследование социального поведения животных».

По своим научным взглядам Лоренц был последовательным эволюционистом, сторонником теории естественного отбора. Лоренц и его современник и коллега Тинберген знамениты прежде всего как основатели этологии. Если в США бихевиористы работали преимущественно с лабораторными крысами и в лабораторных условиях, то европейские этологи изучали самых различных (главным образом, диких) животных в природных условиях. Этологи отказались от предлагаемого бихевиористами понимания поведения как простой совокупности реакций организма на стимулы внешней среды (принцип «стимул – реакция»). Они считали, что для того чтобы понять любой тип поведения, следует прежде всего выяснить, для чего совершается тот или иной поведенческий акт, какова его роль для выживания, определить его онтогенетическое и эволюционное становление.

Широко известен Лоренц и как популяризатор, автор увлекательных книг по этологии и другим проблемам биологии, например, происхождения домашних собак (книга «Человек находит друга» (1954)). Также Лоренц выступил с жесткой критикой современного капитализма в работе «Восемь смертных грехов цивилизованного человечества» (1974) - это своего рода призыв одуматься, призыв к раскаянию, обращенный ко всему человечеству. Здесь Лоренц отмечает основные опасности, которые угрожают людям: перенаселение, опустошение жизненного пространства, высокий темп жизни, навязанный всеобщей конкуренцией; возрастание нетерпимости к дискомфорту, генетическое вырождение, разрыв с традицией, индоктринируемость и угроза ядерного оружия.

Наконец, нельзя не сказать несколько слов о Николасе Тинбернгене (1907-88) – нидерландском этологе и зоопсихологе. Он изучал биологию в Лейденском университете (окончил в 1932). Будучи по своей натуре прежде всего натуралистом, Тинберген решает изучать поведение животных в природе – в естественной для них среде обитания. Большая часть его работ, начиная с самых ранних, выполнена именно в полевых условиях. В 1930 году он участвует в экспедиции в Гренландию, а в 1938 едет в Австрию, где в Альтенберге посещает Конрада Лоренца. В этом же году выходит их первая совместная статья, посвященная роли врожденных компонентов в организации целостного поведения животных. В этой работе был сформулирован целый ряд важных положений, ставших основополагающими для новой науки – этологии, фактически созданной этими двумя учеными.

Вторая мировая война неожиданно положила конец дружбе ученых – недавние друзья оказываются во враждебных лагерях. Тинберген участвовал в голландском движении Сопротивления, был взят в плен фашистами и интернирован в лагерь заложников в Нидерландах. В этом концлагере он и встретил конец войны. Судьба Конрада Лоренца, как мы знаем, сложилась несколько иначе.

После освобождения из концлагеря Тинберген получает место профессора зоологии в Лейденском университете. В 1949 году он был приглашен читать курс зоологии в Англию в знаменитом Оксфордском университете (позднее, в 1955, он принял британское гражданство). Ученый, приняв приглашение, организует в Оксфорде группу по изучению поведения животных и работает там до самой отставки, состоявшейся в 1974 году. Годом раньше, в 1973 Лоренцу, Тинбергену и Карлу фон Фришу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за исследование социального поведения животных». Спектр интересов ученого не ограничивался только этологией - в 1970 Тинберген вместе со своей женой занимался проблемами человеческой психологии, в особенности аутизмом.

В своих исследованиях Тинберген продемонстрировал возможность и даже необходимость использования грамотно организованных наблюдений за животными в природе для получения важных научных данных. При этом в своих наблюдениях он широко применял фото- и киносъемку, разнообразные укрытия и средства дистанционного слежения . В экспериментальной работе Тинберген практически впервые начал по-настоящему широко и эффективно использовать макеты, имитирующие самих животных, их яйца и икру, различные стимулы – «релизеры».

Значителен его вклад и в разработку теоретических основ этологии. Упомянутые выше четыре принципа, на которых в значительной мере зиждилась новая наука, были сформулированы в 1963 году Тинбергеном в его статье «Задачи и методы этологии». Им были выявлены многие важные закономерности социального поведения животных, исследована ритуализация поведения, разработаны понятия смещенной активности, мозаичного движения, переадресованной реакции и многие другие.

Несмотря на то, что современная наука о поведении шагнула далеко вперед, по сравнению с периодом зарождения этологии, многие ее положения по-прежнему основываются на трудах Тинбергена и других классиков. Неслучайно само слово «этология» в наше время уже не отождествляется исключительно с классической интерпретацией этой области человеческих знаний о природе, а обозначает науку о поведении в целом независимо от конкретных концепций и парадигм. Кстати, первым использовать слово «этология» в широком смысле начал сам Тинберген.

Выводы по 1-му вопросу:

1. Этология – молодая наука, оформившаяся в середине 20 века. Ее предмет – поведение животных в естестественных условиях, главный метод – наблюдение.

2. Зоопсихология в отличие от этологии опирается на метод эксперимента и изучает поведение и психику животных в лабораторных условиях, в неволе.

3. Основателями этологии считаются австрийский биолог Конрад Лоренц и голландский биолог Николас Тинберген.

ЧАСТЬ 3
Натуралист с опытом

Преодоление трудностей доставляет человеку глубокое удовлетворение. Подобное чувство испытывает альпинист, ценой огромных усилий достигший цели и взошедший на вершину. Это качество - ставить перед собой цель и идти к ней через все препятствия - выделяет человека из остального животного мира. Это качество - сплав интеллекта, решительности и упорства - определяет и превосходство человека над остальными млекопитающими, делает его сильнее гризли, тигра, слона.

Усвоение второй половины книги потребует от вас больших усилий, ибо пришло время поставить перед собой цели и, мобилизовав свои силы, осуществить эти цели. Одна из задач - и наипервейшая - приобрести твердую основу знаний. Другие цели вы можете поставить перед собой сами, но достижение первой - большая и нелегкая задача. Вы уже приступили к ней.

Процесс познания, такой, каким его видит натуралист, бесконечен. Наградой за ваше стремление к недостижимому будет то, что жизнь ваша станет интересной на долгие годы. ГЛАВА 21

Как уже отмечалось, этология является частью экологии. Для любителя-натуралиста важно усвоить основные положения этологии; к тому же она является одной из наиболее увлекательных естественных наук. Будучи сравнительно молодой наукой, этология предоставляет обширное поле деятельности для начинающего натуралиста.

Сегодня все больше и больше ученых начинает заниматься этологией, порой вступая в трения с той основной группой экологов, которые согласно самому предмету экологии также изучают поведение животных. Другая группа ученых, физиологи, интересуются поведением животных в ином аспекте - изучая реакции животных, например крыс, в лабораторных условиях. Необычайная сложность проблемы поведения животных порождает дискуссии между этими тремя группами ученых. Эти дискуссии окажутся тем плодотворнее, чем глубже будут наши знания. Но при любых разногласиях для всех - любителей и профессионалов - есть только один путь: путь поиска истины посредством постоянного и усердного сравнения разных точек зрения. Учитывая человеческую природу, этого не легко добиться. Строгие экологи считают, что этологи, увлекаясь изучением поведения животных как таковым, принижают влияние окружающей среды. Э тологи же критикуют ученых, изучающих психологию животных, за то, что те изучают подопытных животных (крыс, морских свинок, мышей и обезьян) в лабораториях и не уделяют должного внимания поведению диких животных и их инстинктам в их естественной среде обитания. Приверженцы этих различных групп вступали в прошлом в жаркие схватки, но сегодня уже делаются попытки примирить эти различные точки зрения. Приступая к изучению поведения животных, натуралист-любитель должен учитывать, что предмет этот чрезвычайно сложен и порой требует дорогостоящего оборудования, обширных познаний, владения тонкой техникой. Поэтому лучше, если он станет членом группы, возглавляемой профессионалом.

Зато в поле для натуралиста-любителя открываются прекрасные возможности для изучения поведения отдельных видов животных в их естественной среде обитания. Внимательные дневные и ночные (с красным или инфракрасным освещением) наблюдения могут дать очень важные результаты. При этом необходимо постоянное наблюдение, за каждым шагом животного, за всем комплексом его реакций на окружающее; наблюдения должны сопровождаться аккуратными и объективными записями. Под объективностью имеется, в виду отсутствие предвзято эмоционального отношения к наблюдаемому животному. Эмоции следует держать под контролем, иначе они мешают работе.

Этология получила сегодня широкое развитие. Предварительное знакомство с ней удобно начать с материала, собранного в словаре этологических понятий; часть из них иллюстрирована. Внимательно ознакомьтесь с каждым определением и свяжите их со своими наблюдениями в лесу и в поле.

Активность (замещение) . Проявляется в тех случаях, когда накопившаяся энергия требует выхода, хотя это никак не стимулируется окружающей обстановкой. Медведь, ищущий самку, не найдя ее, дает выход своим чувствам, оставляя свой запах и метки когтей на коре дерева, чтобы предупредить соперника о том, что территория занята, и привлечь самку.

Амбивалентное поведение - противоречивое поведение животного, когда оно не может сделать выбор между двумя борющимися в нем инстинктами и выбирает третий путь. Например, опоссум, преследуемый собаками, не зная, контратаковать ли преследователей или спасаться бегством, просто остается на месте и погибает (см. также: Активность, замещение).

Биологические часы - ритмы в природе, управляющие поведением животных; их можно сравнить с ритмом океанских приливов, который влияет на жизнь обитателей прибрежных вод и побережья. Имеются суточные и сезонные ритмы.

Биотелеметрия - использование миниатюрных радиопередатчиков, прикрепленных к телу животного или вживленных ему под кожу, для ежедневного слежения за перемещением определенного животного или птицы.

Взаимное кормление - обычно распространено среди социально организованных насекомых (а также у некоторых видов птиц), у которых рабочие особи приносят пищу личинкам и взрослым насекомым, а также вырабатывают специальные гормоны, которые распространяют среди членов своей семьи.

Внутренние механизмы отражения действительности . В течение длительного процесса эволюции природа наделила виды такими внутренними побуждениями или реакциями, которые наилучшим образом помогали им сохраниться. Такой же внутренний механизм отражения действительности побуждает бобра инстинктивно бить хвостом по воде, чтобы предупредить сородичей о приближении рыси.

Восприятие цельное и частичное . Маленькие животные начинают жизнь с восприятия простейших частей целого. Так, птенец чайки видит вначале только красный клюв своей матери, который означает для него пищу. Вскоре он начинает видеть всю птицу целиком, а затем воспринимает и свое окружение в целом.

Выработка условного рефлекса происходит при систематическом совпадении во времени двух раздражителей - индифферентного (не вызывающего никакой иной реакции, кроме ориентировочного рефлекса) и безусловного, способного вызвать какой-либо врожденный рефлекс.

Высвобождение - проявление инстинктивного поведения в ответ на побуждающее к тому событие. Так, самец пятииглой колюшки, видя приближающуюся самку с большим животом, полным икры, ведет самку в гнездо, где он оплодотворит икринки.

Географическое распространение . Каждый вид животных занимает свою определенную географическую область, границы которой могут расширяться, если животные приспосабливаются к изменениям окружающей среды (например, скворцы), или сужаться, если животные слишком консервативны (например, большие хохлатые дятлы, ареал которых сужается по мере наступления человека на их привычные места обитания).

Гомология и аналогия . Гомология - происхождение от общего предка. Так, колонии канадских морских чаек, обитающих на отвесных скалах, произошли от обычной канадской чайки: спасаясь от хищников, они нашли узкую экологическую нишу на прибрежных скалах. Аналогия - сходство поведения у двух разных видов; термиты и муравьи-листорезы питаются грибами, которые сами разводят, хотя предки у них разные.

Групповая защита . Животные собираются вместе для защиты от холода, сбиваясь в кучу, как делают бизоны или пингвины; объединяются для защиты от врагов, как делают лошади, которые держат круговую оборону, становясь головой внутрь круга и отбиваясь от врага задними копытами; чтобы испугать врага, как делают стаи птиц, нападая все вместе на сову или рысь и окрикивая ее.

Действие специфической энергии - энергия, создаваемая центральной нервной системой животного под воздействием «мотивирующих» раздражителей; любая реакция может оставаться заторможенной до тех пор, пока какой-либо фактор окружающей среды - так называемый «разрешающий» раздражитель - не вызовет ее осуществления. Так, стая уток в Арктике остается на месте, хотя в связи с приближением зимы температура день ото дня все понижается («мотивирующий» раздражитель), и вдруг в один наиболее морозный день («разрешающий» раздражитель) начинает свою миграцию на юг.

Демонстрации - ритуальные формы поведения, осуществляемые при ухаживании, когда самец (а иногда и самка) показывает яркие перья (птицы) или брюшко (ящерицы), чтобы привлечь партнера.

Доминирование - животное или птица доминируют над другими в стаде или стае.

Завершающие стимулы - стимулы, оказывающие тормозящее влияние на поведение. Оса-наездник трихограмма не откладывает свои яйца на уже зараженные яйца «хозяина», так как запах побывавшей здесь другой самки тормозит эту реакцию.

Излучаемая энергия для ориентирования . Летучие мыши своими эхолокаторами устанавливают местонахождение летающих насекомых, которыми они питаются, испуская ультракороткие звуковые импульсы (сигналь). Электрические рыбы лоцируют среду посредством электрических разрядов и волн; таким образом они не только определяют местонахождение других живых организмов, но даже и их видовую принадлежность.

Изолирующие механизмы (экологические) . Животные близких видов, обитающие на одной и той же территории, не вступают между собой в конкуренцию благодаря экологическим изолирующим механизмам. Примером могут служить разные типы клювов у птиц, обитающих на одной и той же территории: одни виды ловят насекомых в щелях древесной коры; а клюв других приспособлен для ловли насекомых на поверхности листьев. Одни птицы живут на верхушках деревьев, другие предпочитают середину дерева, как бывает среди виреонов (см. также: Симпатрия).

Инстинктивная потребность и осуществленное поведение . Пример инстинктивной потребности: кошка бросается, чтобы схватить мышь, оказавшуюся поблизости,- так реагируют на появление мыши даже самые молодые кошки; дополняется приобретенными формами поведения, когда молодая кошка учится, перенимая опыт матери, как охотиться на мышь, какую правильную позицию занять у норки.

Интенсивность отдельных форм поведенческих актов - определяется аккумуляцией энергии действия в течение некоторого предшествующего периода времени (например, самец оленя ищет самку и внезапно видит другого самца, приближающегося к самке; эта аккумулированная энергия заставляет первого самца атаковать соперника с такой яростью, что он прогоняет его).

Контроль поведения . Поведение животного контролируется чрезвычайно сложной нервной системой, различными связанными с ней органами тела и железами. Чтобы разобраться в том, как это происходит, исследователи используют специальную аппаратуру и систему тестов, с помощью которых изучают элементы взаимодействия животных между собой и со средой.

Навигация, ориентация в полете - тесно связана с миграцией. Птицы ориентируются в полете по приметам местности, если перелет короткий; по небесным светилам, таким, как Солнце или звезды, если перелет дальний; наконец, существует гипотеза, что они ориентируются с помощью магнитного поля Земли.

Образцы поведения (патерны) . Каждый основной инстинкт, или побуждение, такие, как охота или размножение, проявляется в особых формах поведения, связанных с этим инстинктом; некоторые из них свойственны только высшим животным. Таким является поведение волка, пытающегося присоединиться к чужой стае и проходящего несколько поведенческих стадий, прежде чем ему удастся добиться расположения стаи.

Опознавательные сигналы используются животными, чтобы узнавать представителей своего вида, отличить самца от самки и не путать их с потенциальными врагами. Так, весной самец пуночки при приближении самки поворачивается к ней спиной, демонстрируя черные элементы своего оперения - отличительные признаки самца, а жерлянка, застигнутая врагом, будет особым образом выгибаться, демонстрируя яркоокрашенное брюшко, предупреждая нападающего, что она ядовита.

Отбор, его типы . 1 - прямой : в лесу животные, имеющие светлую окраску, легко становятся жертвой хищника, а животные темной окраски выживают лучше, так как менее, заметны. 2 - групповой : активные животные кооперируются, обороняясь от хищников, а менее энергичные погибают. 3 - половой : ярко окрашенные самцы погибают, а менее заметные - выживают. 4 - стабилизирующий : остаются в живых самые приспособленные представители вида - не слишком трусливые и не слишком храбрые. 5 - территориальный : относится к видам с невысокой социальной организацией, но нуждающимся в большой территории для выведения потомства и добывания пищи. Животные, оказавшиеся более конкурентоспособными, закрепляют за собой территории и успешно выращивают потомство.

Период - часть цикла биологических часов (например, 24-часовой период - суточный цикл, 11-часовой цикл - период между приливами). Так или иначе образ жизни всех животных связан с этими периодами.

Побуждение . Термином «побуждение» обозначают такие состояния животного, как «голод», "жажда", «половое влечение». Побуждение является основанием для возникновения у живых организмов двигательных реакций, ведущих к определенной цели,- поискам пары, добычи, убежища.

Подобие альтруизма . Особая форма поведения, когда одно животное жертвует собою, защищая членов своей семьи или стаи. Альтруистическое поведение чаще встречается у общественных насекомых; но встречается также у млекопитающих и птиц.

Полифакториальный контроль над поведением . Различные типы поведения, контролируемые (то есть зависящие) двумя или более факторами внешней и внутренней среды организма.

Половое поведение - поведение большинства животных в определенное время года и в подходящих климатических условиях во время брачного сезона. У каждого вида есть специфические способы для выражения этого поведения, в силу чего исключается скрещивание между представителями разных видов. У некоторых классов животных, например у птиц, половое поведение разбивается на несколько этапов: сначала самец находит (занимает) территорию, потом привлекает самку, затем они вместе строят гнездо, после чего откладывают яйца и выводят потомство. У более низших животных по сравнению с млекопитающими и птицами роль самки ограничивается тем, что после оплодотворения она откладывает яйца, дальнейшее же развитие потомства идет без родительского попечения. Однако бывают исключения: самец колюшки, например, заботится об икринках, создавая в гнезде движение воды, что обеспечивает поступление кислорода, и даже следит за мальками, охраняя их от хищников.

Принцип конкурирующего вытеснения - замещение одного экологически близкого вида другим в результате возникновения условий, благоприятствующих экспансии одного из видов. Может вести даже к вымиранию вытесненного вида.

Рассеяние - распространение видов животных на значительной территории во избежание перенаселенности. Например, маленькие пауки путешествуют на большие расстояния по ветру, используя нити паутины как воздушные шары.

Ритуальная борьба (турнирная или церемониальная борьба) - стереотипно протекающие конфликты между самцами, борющимися за самку, запрограммированные так, чтобы сражающиеся приносили друг другу как можно меньше вреда; способствует сохранению вида. Некоторые птицы, например дрозды, разрешают конфликт, просто принимая угрожающие позы, но не вступая в физические контакты,- этого оказывается достаточно, чтобы более слабый противник отступил. Некоторые млекопитающие, такие, как антилопы, решают вопрос по-иному - вступая в физические контакты; однако дело ограничивается тем, что они просто толкают друг друга, пока один самец не уступит место другому.

Родительская забота - развита у млекопитающих и птиц, а также среди насекомых, некоторых рептилий и рыб. Важным шагом на пути эволюции оказалась защита молодняка и обучение его родителями поведению в различных ситуациях. Это в гораздо большей степени способствует выживанию вида, чем в тех случаях, когда виды производят большое количество потомства, но оставляют его на произвол судьбы сразу после того, как отложены яйца.

Рудиментарное поведение - животное ведет себя так, как это делали его предки, осуществляя какие-то действия, которые для данного вида уже не имеют никакого смысла; так, осы микробембиксы, питающиеся падалью, жалят свою мертвую добычу, как делали их предки, охотившиеся на живых насекомых.

Семиотика - наука о знаковых системах, занимающаяся, в частности, сложными проблемами поведения животных.

Сенсорное кодирование показывает, каким образом различные сенсорные (чувствительные) клетки, например светочувствительные, соединяются с клетками глубоких слоев мозга для кодирования, передачи зрительной информации и стимульного управления реакциями животных. С помощью электрофизиологической аппаратуры ученые расшифровывают сенсорное кодирование, объясняя процессы, которые при этом происходят.

Сигналы тревоги . В мире животных существует множество разных сигналов тревоги; например, сойка громко кричит, предупреждая лесных обитателей о приближении человека. Особого разговора заслуживают сигналы тревоги внутри группы животных одного вида; скажем, бобер бьет хвостом по воде, чтобы предупредить других бобров о приближающейся опасности.

Симпатрия - обитание систематически близких видов животных на одной небольшой территории (например, виреоны живут на одном дереве, но на разных уровнях).

Смещенная активность - форма поведения, когда животное не может выбрать между двумя побуждениями, такими, например, как желание атаковать или обратиться в бегство. Чайка, вызванная на драку другой чайкой, начинает поднимать прутики, как бы сооружая гнездо, или совершать еще какие-нибудь не имеющие отношения к конфликту действия, которые могут разрядить напряжение и предотвратить драку.

Социальная этология - ветвь этологии, изучающая социальное поведение животных с учетом условий окружающей среды, инстинктивных реакций навыков, приобретенных в течение жизни, и т.д., чтобы представить во всей полноте сложную картину деятельности социальных видов животных.

Способность обучаться . Быстрее и эффективнее, чем у остальных животных, обучение новым навыкам идет у млекопитающих и птиц, которые сами выращивают свое потомство. Например, гуси обучают свое потомство, где и как найти лучшую кормовую площадку.

Сравнительное изучение - наблюдение (обычно скрытое) за поведением двух или более сходных видов животных для сравнения их поведения.

Таксисы . Многие виды двигательных реакций осуществляются независимо от ориентации животного по отношению к вызвавшему их стимулу. Таксисом называют такие движения, когда тело животного принимает определенное положение по отношению к источнику раздражения. Например, рыбья вошь плавает всегда спиною вверх - спиною к свету. Если осветить животное снизу, оно перевернется и будет плавать спиною вниз. Таксис может сочетаться с локомоцией - животное будет двигаться по направлению к источнику раздражения, от него или под постоянным углом к нему. У рака-отшельника, например, положительный фототаксис - он будет двигаться прямо на источник света.

Территориальное поведение - поведение, определяемое занимаемой территорией (а она может быть самой разной - от обширных райойов расселения хищников, скажем, пумы, до крошечных участков насекомоядных птиц или птичьих колоний на скалах).

Территориальные отношения . Некоторые животные помечают (маркируют) свою территорию запахом, звуками и визуальными метками, что предотвращает вторжение на занятую территорию представителей того же вида животных. Некоторые территории помечаются только на время спаривания и гнездования, другие - постоянно (как, например, это делается у луговых собачек).

Торможение - способность центральной нервной системы прервать или предотвратить любой поведенческий акт, явившийся следствием таких естественных побуждений, как охота, агрессивность, половое поведение. Так, болотная сова, сидя в гнезде, раздувает перья и выглядит грозной и большой, чтобы своим внешним видом удержать дикую кошку от нападения.

Уровни коммуникации (общения) . 1 - непреднамеренные сигналы ;скажем, одна чайка, видя неподалеку другую кормящуюся чайку, летит к ней в надежде также получить пищу. 2 - сигналы, приглашающие к совместным действиям , которые подают друг другу животные в стаде или птицы в стае. 3 - специальные сигналы тревоги , посылаемые одним или несколькими животными другим, чтобы предупредить об опасности. Так, сторожевая ворона предупреждает свою стаю о появлении орла. 4 - Сложные сигналы таких высокоразвитых животных, как слоны, дельфины и приматы, которые призывают к совместным действиям в трудных ситуациях. К примеру, дельфины, которых атакуют акулы, передают друг другу сигнал, призывающий к совместной защите. По своему характеру коммуникационные сигналы делятся на : 1 - акустические (звуковые); 2 - химические (например, см.: Феромон); 3 - электрические (например, у ската); 4 - визуальные ; 5 - социальные (при непосредственном контакте в группах животных).

Участок обитания - площадь, на которой одно животное или пара добывают пищу во время выкармливания потомства; не всегда совпадает с понятием «территория», которая обычно представляет меньшую площадь, активно охраняемую и защищаемую от посторонних.

Феромоны - это химические вещества, вырабатываемые животными, с помощью которых осуществляется обмен информацией между особями одного вида (внутривидовая коммуникация). Феромоны используются для передачи информации о принадлежности данного животного к тому или иному виду, расе и полу, о фазе полового цикла, для идентификации отдельных особей, их возраста, настроения, для маркировки территории, дорог, ведущих к источнику пищи, врагов.

Фиксированное (стереотипное) поведение - таково, например, целенаправленное поведение богомола, хватающего насекомых своими передними лапками. Стереотипное поведение всегда одинаково (повторяется) в одних и тех же ситуациях.

Хоминг (инстинкт дома) - способность некоторых существ возвращаться домой издалека. Обученные голуби возвращаются домой с весьма дальних расстояний. Некоторые морские птицы во время миграций перелетают даже через океаны.

Центральные фильтры . Нервная система отфильтровывает (отбирает) сигналы окружающей среды, реагируя только на важные сигналы. Так, птица не обращает внимания ни на шум ветра, ни на летающих птиц, оставаясь спокойной, но сразу же прячется при появлении хищника.

Этограмма - полное описание поведения отдельного животного или вида и полный перечень двигательных актов, наблюдаемых у данного вида

Эффект фотопериодизма . Растения и животные реагируют на продолжительность светлого и темного времени суток. К примеру, сокращение осенью продолжительности светлого дня может послужить для стаи уток или гусей сигналом к началу миграции на юг.

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

Этология (от греч. éthos - характер, нрав и lógos - учение)

одно из направлений в изучении поведения (См. Поведение) животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин введён в биологию в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает на то, что Э. имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного.

Развитие Э. Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей 18-19 вв. был собран огромный описательный (немецкий учёный Г. Реймарус, французские учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (французский зоолог Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения (См. Инстинктивное поведение). Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения - Инстинкт , способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования английского учёного Д. Сполдинга, американского - Ч. О. Уитмена и немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность. Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения (Зоопсихология , Бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х гг. 20 в. Её признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах Лоренца (1931-37) были обобщены основные взгляды предшественников - американских учёных Ч. Уитмена и У. Крега, немецких - Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных других направлений (французского учёного Ж. Лёба, американских учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей (нидерландского учёного Г. Берендса, немецких учёных В. Виклера и П. Лейхаузена и многих др.) были заложены основы теории инстинктивного поведения.

Период расцвета и признания идей классической Э. продолжался (в основном в Европе) с середины 30-х гг. до конца 50-х гг. 20 в. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца - Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины и становится частью формирующейся синтетической науки о поведении. Э. возникла в основном на базе полевой зоологии (главным образом орнитологии) и эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией, популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной психологией.

Традиционным для Э. объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных (с использованием объективных методов регистрации - киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладется в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека.

При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения.

В России начиная с конца прошлого века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).

Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в СССР своевременного признания и развития. Это положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких научных центрах развиваются исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. В институте эволюционной и экологической морфологии животных им. А. Н. Северцова проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации (Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных являются Ленинградский университет и институт физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты М. Е. Лобашовым и др.), институт цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде других учреждений, в том числе в заповедниках.

Основные положения традиционной Э. Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами.

Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван «врождённым реализующим механизмом». Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - Запечатление . В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый «чувствительный» период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие «чувствительные» периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных (См. Общение животных). Было показано, что в значит. степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал) и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей.

Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться «спонтанно», т. е. без ключевых раздражителей (реакция «вхолостую»). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца - Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией.

Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки.

Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов.

Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и Генотип а в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие «врождённый» использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, «приобретаемых» в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов.

Современное состояние и проблемы Э. Основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных (См. Динамика численности животных), факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи.

Одно из направлений современной Э. - изучение поведения человека (Тинберген, немецкий учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, английский - Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде «Выражение эмоций у человека и животных» заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, т. к. они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека. Так, например, в связи с усилением антропогенных воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Как показали работы советского учёного Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения может оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения.

Изучение механизмов поведения животных также приобретает всё большее значение. Оно важно для медицины, кибернетики, бионики и др. наук, а также для практики.

Организации, конгрессы, журналы. Деятельность этологов координируется Международным этологическим комитетом. Каждые 4 года собирается Международный этологический конгресс, 14-й Международный конгресс (1973) состоялся в США, 15-й конгресс (1977) - в ФРГ. В СССР проводились две Всесоюзные конференции по поведению животных (1973 и 1977).

Основные журналы, публикующие данные этологических исследований,- международные «Behaviour» (Leyden, с 1947), «Biology of Behaviour» (P., с 1976) и «Behavioral Ecology and Sociobiology» (B., с 1976); журналы - «Zeitschrift fürTierpsychologie» (В. - Hamb., с 1937), «Animal Behaviour» (L., с 1953), а также реферативный журнал по проблемам поведения животных «Animal Behaviour Abstracts» (L., с 1973). В СССР статьи по Э. печатаются в «Зоологическом журнале», в «Бюллетене Московского общества испытателей природы», в журналах «Экология» и «Журнале общей биологии».

Лит.: Панов Е. Н., Этология - ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975; Крушинский Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977; Тинберген Н., Поведение животных, пер. с англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кольцо царя Соломона, пер. с англ., 1970; Хайнд Р. А., Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of «ethology» and «comparative psychology», «Animal Behaviour», 1969, v. 17, № 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1-2, Münch., 1973-74.

Л. В. Крушинский, 3. А. Зорина.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Этология" в других словарях:

- (от греч. “этос” обычай, нрав, характер) наука о поведении животных в естеств. среде обитания. Во Франции термин “этология” использовался применительно к науке о поведении животных со вт. пол. 18 в.; однако для обозначения особого … Энциклопедия культурологии

этология - (от греч. ethos привычка, характер, нрав, манера вести себя и logos учение) научная дисциплина, изучающая поведение животных с общебиологических позиций и исследующая четыре его основных аспекта: 1) механизмы; 2) биологические функции; 3) … Большая психологическая энциклопедия

Этология - Этология ♦ Éthologie Объективное изучение нравов и поведения как людей, так и животных, не включающее никаких нормативных понятий. Именно последним этология отличается от этики, так же как объективность биологии (для которой жизнь есть факт … Философский словарь Спонвиля

- (от греч. ethos характер, нрав и...логия), биологическая наука о поведении животных. Создатель экологии Э. Геккель использовал термин “этология” как синоним экологии. Значительное место в этологии занимает раздел “Экологическая этология”,… … Экологический словарь

- (от греческого ethos обычай, нрав, характер и...логия), биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественно внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов… … Современная энциклопедия