Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) - клетки раз­личных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме, у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диамет­ром тела около 140 мкм). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, посте­пенно снижается. Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, прино­сящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импуль­сы от тела нейрона.

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перика­рион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осу­ществляет реценторные функции, так как на ней находятся многочис­ленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тор­мозные сигналы от других нейронов. Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мел­кодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую актив­ность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока Nа+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциал-зависимые мембранные ион­ные каналы. Плазмолемма содержит Nа+-К+ насосы, которые поддержи­вают необходимые градиенты ионов.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендршпические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний - дендритных шипиков. Во мно­гих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов. В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относи­тельно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Круп­ные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере сниже­ния их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цис­терны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламеиты много­численны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.

Аксон (нейрит) - длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отрос­ток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной суб­станции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные им­пульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к перифе­рии располагаются пучки микротрубочек, цистерны ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалами (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят омакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит. обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клет­ки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви­де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число от­ростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: ве­ретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным ак­соном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория.

Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8 - 9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Нейрон, нервная клетка, является структурно-функциональной единицей ЦНС. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работают» как единое целое. Их функции состоит в передаче информации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и различными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные сети и цепи.

3

В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона обладает значительно более высокой прочностью, чем другие клетки организма.

Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки - тонкие опорные структуры - помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет химические вещества, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикулумом.

Введение

1.1Развитие нейрона

1.2 Классификация нейронов

Глава 2. Строение нейрона

2.1 Тело клетки

2.3 Дендрит

2.4 Синапс

Глава 3. Функции нейрона

Заключение

Список использованной литературы

Приложения

Введение

Значение нервной ткани в организме связано с основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать действие раздражителя, переходить в возбужденное состояние, распространять потенциалы действия. Нервная система осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь организма с окружающей средой. Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, играющей вспомогательную роль, осуществляющей опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) -- основные структурные компоненты нервной ткани, организуют сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляют генерирование и распространение нервных импульсов. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки.

В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Число нейронов мозга человека приближается к 1011. На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 1019 ед. информации, т. е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Целью данной работы является изучение структурно-функциональной единицы нервной ткани - нейрон.

К числу основных задач относятся изучение общей характеристики, строения, функций нейронов, а также подробное рассмотрение одних из особых типов нервных клеток - нейросекркторных нейронов.

Глава 1. Общая характеристика нейронов

Нейроны -- специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний -- синапсов.

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков -- нейромедиаторов (нейротрансмиттеры): ацетилхолина, катехоламинов и др. Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и между отдельными клетками проходят миелинизированные или немиелинизированные волокна: аксоны и дендриты.

1.1 Развитие нейронов

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. (см.Приложение №1).

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни эпидермальной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, -- это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:

Внутренняя-вентрикулярная(или эпендимная) зона,

Вокруг нее - субвентрикулярная зона,

Затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,

Наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.(см. приложение №2).

Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.

Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон -- нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.

Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.

Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки -- скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).

По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы.

Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл -- пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок -- нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток -- аксон. Позднее дифференцируются другие отростки -- дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки -- нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза -- свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых -- при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

1.2 Классификация нейронов

В зависимости от главного признака различают следующие группы нейронов:

1. По основному медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, - адренергические, холинергические, серотонинергические, и т.д. Кроме того, имеются и смешанные нейроны, содержащие два основных медиатора, например, глицин и г-аминомасляную кислоту.

2. В зависимости от отдела ЦНС - соматические и вегетативные.

3. По назначению: а) афферентые, б) эфферентые, в) интернейроны (вставочные).

4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.

5. По активности - фоново-активные и молчащие. Фоново-активные нейроны могут генерировать импульсы как непрерывно, так и импульсно. Эти нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры больших полушарий. Молчащие нейроны возбуждаются только в ответ на раздражение.

6. По количеству модальностей воспринимаемой сенсорной информации - моно-, би и полимодальные нейроны. Например, мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга, бимодальные - встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре. Полимодальные нейроны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры, они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

Грубая классификация нейронов предусматривает разделение их на три основные группы (см. Приложение №3):

1. воспринимающие (рецепторные, чувствительные).

2. исполнительные (эффекторные, двигательные).

3. контактные (ассоциативные или вставочные).

Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отростки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами.

В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов.

Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптическая система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находятся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Существуют:

1. механорецепторы, воспринимающие:

а) прикосновение - тактильные рецепторы,

б) растяжение и давление - пресса- и барорецепторы,

в) звуковые колебания - фонорецепторы,

г) ускорение -- акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы;

2. хеморецепторы, воспринимающие раздражение, производимое определенными химическими соединениями;

3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры;

4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения;

5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления.

Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, - расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами).

Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе - в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы.

Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они служат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие.

Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлекторных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятельность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс - торможение.

Классификация нейронов по числу отростков (см. приложение №4):

1. Униполярные нейроны имеют 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека.

2. Биполярные нейроны - имеют 2 отростка: аксон и дендрит. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выроста клеточного тела.

3. Мультиполярные нейроны - имеют один аксон и несколько дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной системы.

Классификация нейронов по форме (см. приложение №5).

Биохимическая классификация:

1. Холинергические (медиатор - АХ - ацетилхолин).

2. Катехоламинергические (А, НА, дофамин).

3. Аминокислотные (глицин, таурин).

По принципу положения их в сети нейронов:

Первичные, вторичные, третичные и т.д.

Исходя из такой классификации, выделяют и типы нервных сетей:

Иерархические (восходящие и нисходящие);

Локальные - передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;

Дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) - осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют «неспецифическими».

Глава 2. Строение нейронов

Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон. (см. приложение №6).

Тело нейрона (сома) и дендриты -- два главных участка нейрона, которые воспринимают входные импульсы от других нейронов. Согласно классической «нейронной доктрине», предложенной Рамоном-и-Кахалем, информация через большинство нейронов протекает в одном направлении (ортодромический импульс) -- от дендритных ветвей и тела нейрона (которые являются рецептивными частями нейрона, к которым импульс входит) к единому аксону (который является эффекторной частью нейрона, с которой импульс начинается). Таким образом, большинство нейронов имеют два типа отростков (нейритов): один или более дендритов, реагирующих на входящие импульсы, и аксон, который проводит выходной импульс.(см.приложение №7).

2.1 Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (например кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков (см. приложение №8,9). Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) -- состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) -- вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) -- состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

2.2 Аксон -- это нейрит

(длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам Dendritic backpropagation and the state of the awa… -- PubMed result. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами -- аксо-дендритический, с другим аксоном -- аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

Концевые участки аксона -- терминали -- ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание -- концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.

В протоплазме аксона -- аксоплазме -- имеются тончайшие волоконца -- нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе -- олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки -- перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988 нейрон нервный рефлекторный

Безмякотные аксоны меньше размерами, чем аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона Action potentials initiate in the axon initial seg… -- PubMed result. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона Action potential generation requires a high sodium… -- PubMed result).

2.3 Дендрит

(от греч. dendron -- дерево) -- разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый William His в 1889 году.

От сложности и разветвлённости дендритного дерева зависит то, сколько входных импульсов может получить нейрон. Поэтому одно из главных назначений дендритов заключается в увеличении поверхности для синапсов (увеличении рецептивного поля), что позволяет им интегрировать большое количество информации, которая поступает к нейрону.

Огромное многообразие дендритных форм и разветвлений, как и открытые недавно различные виды дендритных нейромедиаторных рецепторов и потенциалзависимых ионных каналов (активных проводников), является свидетельством богатого разнообразия вычислительных и биологических функций, которые дендрит может выполнять в ходе обработки синаптической информации по всему мозгу.

Дендриты играют ключевую роль в интеграции и обработке информации, а также способны генерировать потенциалы действия и влиять на возникновение потенциалов действия в аксонах, представая как пластичные, активные механизмы со сложными вычислительными свойствами. Исследование того, как дендриты обрабатывают тысячи синаптических импульсов, которые к ним поступают, является необходимым как для того чтобы понять, насколько в действительности сложным является один нейрон, его роль в обработке информации в ЦНС, так и для выявления причин многих психоневрологических заболеваний.

Основные характерные черты дендрита, которые выделяют его на электронно-микроскопических срезах:

1) отсутствие миелиновой оболочки,

2) наличие правильной системы микротрубочек,

3) наличие на них активных зон синапсов с ясно выраженной электронной плотностью цитоплазмы дендрита,

4) отхождение от общего ствола дендрита шипиков,

5) специально организованные зоны узлов ветвлений,

6) вкрапление рибосом,

7) наличие в проксимальных участках гранулированного и не гранулированного эндоплазматического ретикулума.

К нейронным типам с наиболее характерными дендритными формами относятся Fiala and Harris, 1999, p. 5-11:

Биполярные нейроны, в которых два дендрита отходят в противоположных направлениях от сомы;

Некоторые интернейроны, в которых дендриты расходятся во всех направлениях от сомы;

Пирамидальные нейроны -- главные возбуждающие клетки в мозгу -- которые имеют характерную пирамидальную форму клеточного тела и в которых дендриты распространяются в противоположные стороны от сомы, покрывая две перевёрнутые конические площади: вверх от сомы простирается большой апикальный дендрит, который поднимается сквозь слои, а вниз -- множество базальных дендритов, которые простираются латерально.

Клетки Пуркинье в мозжечке, дендриты которых выходят из сомы в форме плоского веера.

Звёздчатые нейроны, дендриты которых выходят из разных сторон сомы, образуя форму звезды.

Своей функциональностью и высокой рецептивностью дендриты обязаны сложной геометрической разветвленности. Дендриты одного нейрона, взятые вместе, называются «дендритным деревом», каждая ветвь которого называется «дендритной ветвью». Хотя иногда площадь поверхности дендритной ветки может быть достаточно обширной, чаще всего дендриты находятся в относительной близости от тела нейрона (сомы), из которого выходят, достигая в длину не более 1-2 мкм (см.приложение №9,10). Количество входных импульсов, которые данный нейрон получает, зависит от его дендритного дерева: нейроны, которые не имеют дендритов, контактируют только с одним или несколькими нейронами, тогда как нейроны с большим количеством разветвлённых деревьев способны принимать информацию от множества других нейронов.

Рамон-и-Кахаль, изучая дендритные разветвления, пришел к выводу, что филогенетические различия в специфических нейрональных морфологиях поддерживают отношения между дендритной сложностью и количеством контактов Garcia-Lopez et al, 2007, p. 123-125. Сложность и разветвлённость многих типов нейронов позвоночных (например, пирамидальные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка, митральные клетки обонятельных луковиц) растёт с увеличением сложности нервной системы. Эти изменения связаны как с необходимостью для нейронов формировать больше контактов, так и с необходимостью контактировать с дополнительными нейронными типами в конкретном месте нейронной системы.

Следовательно, способ связанности между нейронами является одним из наиболее фундаментальных свойств их разносторонних морфологий и именно поэтому дендриты, которые формируют одно из звеньев этих связей, определяют многообразие функций и сложность конкретного нейрона.

Решающий фактор для способности нейронной сети хранить информацию -- количество различных нейронов, которые могут быть соединены синаптически Chklovskii D. (2 September 2004). «Synaptic Connectivity and Neuronal Morphology». Neuron : 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Одним из главных факторов увеличения разнообразия форм синаптических связей в биологических нейронах является существование дендритных шипиков, открытых в 1888 году Кахалем.

Дендритный шипик (см.приложение №11)-- мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовать синаптическое соединение. Шипики обычно имеют тонкую дендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой. Дендритные шипики обнаруживаются на дендритах большинства основных типов нейронов мозга. В создании шипиков участвует белок калирин.

Дендритные шипики формируют биохимический и электрический сегмент, где поступающие сигналы вначале интегрируются и обрабатываются. Шея шипика разделяет его голову от остальной части дендрита, тем самым делая шипика отдельным биохимическим и вычислительным регионом нейрона. Подобная сегментация играет ключевую роль в выборочном изменении силы синаптических связей в течение обучения и запоминания.

В нейробиологии также принята классификация нейронов на основе существования шипиков на их дендритах. Те нейроны, которые имеют шипики, называются шипиковыми нейронами, а те, которые их лишены -- безшипиковыми. Между ними существует не только морфологическое отличие, но и различие в передаче информации: шипиковые дендриты зачастую являются возбуждающими, а безшипиковые -- ингибирующими Hammond, 2001, p. 143-146.

2.4 Синапс

Место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Классификации синапсов.

По механизму передачи нервного импульса.

Химический -- это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.

Электрический (эфапс) -- место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований -- коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе -- 3,5 нм (обычное межклеточное -- 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Смешанные синапсы -- Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

По местоположению и принадлежности структурам.

Периферические

Нервно-мышечные

Нейросекреторные (аксо-вазальные)

Рецепторно-нейрональные

Центральные

Аксо-дендритические -- с дендритами, в том числе

Аксо-шипиковые -- с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

Аксо-соматические -- с телами нейронов;

Аксо-аксональные -- между аксонами;

Дендро-дендритические -- между дендритами;

По нейромедиатору.

аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);

в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

холинергические, содержащие ацетилхолин;

пуринергические, содержащие пурины;

пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия.

возбуждающие

тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор -- глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор -- гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов:

1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;

2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический-- синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса (см.приложение №12).

Типичный синапс -- аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае -- участком дендрита).

Между обеими частями имеется синаптическая щель -- промежуток шириной 10--50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели -- ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка -- время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около -- 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон -- один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

Глава 3. Функции нейронов

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Нейроны между собой и с исполнительным органом контактируют с помощью синапсов. Рецепторные нейроны расположены вне ЦНС, контактные и двигательные -- в ЦНС. Рефлекторная дуга может быть образована разным числом нейронов всех трех видов. Простая рефлекторная дуга образована всего двумя нейронами: первый чувствительный и второй -- двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные -- обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

В свою очередь в рефлекторной дуге различают 5 звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь и рабочий орган, или эффектор.

Рецептор -- это образование, воспринимающее раздражение. Представляет собой или ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, или специализированные, высокочувствительные клетки, или клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган.

Афферентное звено образовано рецепторным нейроном, проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов.

Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий и обеспечивающих конкретную приспособительную реакцию.

Нервному центру присущи четыре физиологические роли: восприятие импульсов от рецепторов через афферентный путь; анализ и синтез воспринятой информации; передача сформированной программы по центробежному пути; восприятие обратной информации с исполнительного органа о выполнении программы, о совершенном действии.

Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу.

Рабочий орган -- тот или иной орган организма, осуществляющий свойственную ему деятельность.

Принцип осуществления рефлекса. (см.приложение №13).

Через рефлекторные дуги осуществляются ответные приспособительные реакции на действие раздражителей, т. е. рефлексы.

Рецепторы воспринимают действие раздражителей, возникает поток импульсов, который передается на афферентное звено и по нему поступает к нейронам нервного центра. Нервный центр воспринимает информацию с афферентного звена, осуществляет ее анализ и синтез, определяет биологическую значимость, осуществляет формирование программы действия и в виде потока эфферентных импульсов передает ее на эфферентное звено. Эфферентное звено обеспечивает проведение программы действия от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называется временем рефлекса.

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр воспринимает обратную информацию с рабочего органа о свершенном действии.

Нейроны выполняют еще и трофическую функцию, направленную на регуляцию обмена веществ и питания как в аксонах и дендритах, так и при диффузии через синапсы физиологически активных веществ в мышцах и железистых клетках.

Трофическая функция проявляется в регулирующем влиянии на метаболизм и питание клетки (нервной или эффекторных). Учение о трофической функции нервной системы было развито И. П. Павловым (1920) и другими учеными.

Основные данные о наличии этой функции получены в опытах с денервацией нервных или эффекторных клеток, т.е. перерезания тех нервных волокон, синапсы которых заканчиваются на исследуемой клетке. Оказалось, что клетки, лишенные значительной части синапсов, их укрывают, становятся гораздо более чувствительными к химическим факторам (например, к воздействию медиаторов). При этом существенно изменяются физико-химические свойства мембраны (сопротивление, ионная проводимость и др.), биохимические процессы в цитоплазме, возникают структурные изменения (хроматолиз), растет количество хеморецепторов мембран.

Значительным фактором является постоянное поступление (в том числе и спонтанное) медиатора в клетки, регулирует мембранные процессы в постсинаптической структуре, повышает чувствительность рецепторов к химическим раздражителям. Причиной изменений может быть выделение из синаптических окончаний веществ («трофических» факторов), которые проникают в постсинаптическую структуру и влияют на нее.

Есть данные о перемещении некоторых веществ аксоном (аксонного транспорт). Белки, которые синтезируются в теле клетки, продукты метаболизма нуклеиновых кислот, нейромедиаторы, нейросекрет и другие вещества перемещаются аксоном до нервного окончания вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями.Лекции по курсу «Гистология»., доц. Комачкова З.К., 2007-2008 г. Допускают, что транспортный механизм осуществляется с помощью микротрубочек и нейрофилов. Выявлено также ретроградный аксонного транспорт (от периферии к телу клетки). Вирусы и бактериальные токсины могут проникать в аксон на периферии и перемещаться по нему к телу клетки.

Глава 4. Секреторные нейроны - нейросекреторные клетки

В нервной системе существуют особые нервные клетки -- нейросекреторные (см. приложение №14). Они имеют типичную структурную и функциональную (т.е. способность проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их специфической особенностью является нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации между центральной нервной и эндокринной системами, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов.

Для млекопитающих характерны мультиполярные нейросекреторные клетки нейронного типа, имеющие до 5 отростков. Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра.

Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». В пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток, как правило, лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с различными отделами головного и спинного мозга.

Одна из основных функций нейросекреторных клеток -- это синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в клетках подобного типа чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат -- это гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Сильно развит в нейросекреторных клетках и лизосомальный аппарат, особенно в периоды их интенсивной деятельности. Но самым существенным признаком активной деятельности нейросекреторной клетки является количество элементарных нейросекреторных гранул, видимых в электронном микроскопе.

Наивысшего развития эти клетки достигают у млекопитающих и у человека в гипоталамической области мозга. Особенностью нейросекреторных клеток гипоталамуса является специализация для выполнения секреторной функции. В химическом отношении нейросекреторные клетки гипоталамической области делятся на две большие группы - пептидэргические и монаминэргические. Пептидэргические нейросекреторные клетки продуцируют пептидные гормоны - монаминовые (дофамин, норадреналин, серотонин).

Среди пептидэргических нейросекреторных клеток гипоталамуса выделяют клетки, гормоны которых действуют на висцеральные органы. Они выделяют вазопрессин (антидиуретический гормон), окситоцин и гомологи этих пептидов.

Другая группа нейросекреторных клеток выделяет аденогипофизотропные гормоны, т.е. гормоны, регулирующие деятельность железистых клеток аденогипофиза. Одни из этих биоактивных веществ либерины, стимулирующие функцию клеток аденогипофиза, или статины - угнетающие гормоны аденогипофиза.

Монаминэргические нейросекреторные клетки выделяют нейрогормоны, в основном, в портальную сосудистую систему задней доли гипофиза.

Гипоталамическая нейросекреторная система является частью общей интегрирующей нейроэндокринной системы организма и находится в тесной связи с нервной системой. Окончания нейросекреторных клеток в нейрогипофизе формируют нейрогемальный орган в котором депонируется нейросекрет и который при необходимости выводится в кровоток.

Помимо нейросекреторных клеток гипоталамуса у млекопитающих имеются клетки с выраженной секрецией и в других отделах головного мозга (пинеалоциты эпифиза, клетки эпендимы субкомиссурального и субфорникального органов и др.).

Заключение

Структурно-функциональной единицей нервной ткани являются нейроны или нейроциты. Под этим названием подразумевают нервные клетки (их тело -- перикарион) с отростками, образуюшими нервные волокна и заканчивающимися нервными окончаниями.

Характерной структурной особенностью нервных клеток является наличие у них двух видов отростков -- аксона и дендритов. Аксон -- единственный отросток нейрона, обычно тонкий, мало ветвящийся, отводящий импульс от тела нервной клетки (перикариона). Дендриты, напротив, приводят импульс к перикариону, это обычно более толстые и более ветвящиеся отростки. Количество дендритов у нейрона колеблется от одного до нескольких в зависимости от типа нейронов.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.

В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными.

Список литературы

Строение и морфофункциональная классификация нейронов // Физиология человека / под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.

Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988

Dendritic backpropagation and the state of the awake neocortex. -- PubMed result

Action potential generation requires a high sodium channel density in the axon initial segment. -- PubMed result

Лекции по курсу «Гистология»., доц. Комачкова З.К., 2007-2008 г.

Fiala and Harris, 1999, p. 5-11

Chklovskii D. (2 September 2004). «Synaptic Connectivity and Neuronal Morphology». Neuron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.

Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. -- выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980

Николлс Джон Г. От нейрона к мозгу. -- P. 671. -- ISBN 9785397022163.

Экклз Д. К. Физиология синапсов. -- М.: Мир, 1966. -- 397 с.

Бойчук Н.В., Исламов Р.Р., Кузнецов С.Л., Улумбеков Э.Г. и др. Гистология: Учебник для вузов., М. Серия: XXI век М: ГЭОТАР-МЕД, 2001. 672с.

Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы. М.: Академия, 2004.

Куффлер, С. От нейрона к мозгу/ С. Куффлер, Дж. Николс; пер. с англ. - М. : Мир, 1979. - 440 с.

Питерс А. Ультраструктура нервной системы / А. Питерс, С. Полей, Г. Уебстер. - М. : Мир, 1972.

Ходжкин, А. Нервный импульс / А. Ходжкин. - М. : Мир, 1965. - 128 с.

Шульговский, В.В. Физиология центральной нервной системы: учебник для университетов / В.В. Шульговский. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1987

Приложение №1

Приложение №2

Дифференцировка стенок нервной трубки. А. Схематическое изображение среза нервной трубки пятинедельного зародыша человека. Видно, что трубка состоит из трех зон: эпендимной, плащевой и краевой. Б. Срез спинного и продолговатого мозга трехмесячного плода: сохраняется их первоначальная трехзонная структура. В. Г. Схематические изображения срезов мозжечка и головного мозга трехмесячного плода, иллюстрирующие изменение трехзонной структуры, вызванное миграцией нейробластов в специфические участки краевой зоны. (По Crelin, 1974.)

Приложение №3

Приложение №4

Классификация нейронов по числу отростков

Приложение №5

Классификация нейронов по форме

Приложение №6

Приложение №7

Распространение нервного импульса по отросткам нейрона

Приложение №8

Схема строения нейрона.

Приложение №9

Ультраструктура нейрона неокортекса мыши: тело нервной клетки, которое содержит ядро (1), окружённое перикарионом (2) и дендритом (3). Поверхность перикариона и дендритов покрыта цитоплазматической мембраной (зелёный и оранжевый контуры). Середина клетки заполнена цитоплазмой и органеллами. Масштаб: 5 мкм.

Приложение №10

Пирамидальный нейрон гиппокампа. На изображении отчётливо заметна отличительная черта пирамидальных нейронов -- один аксон, апикальный дендрит, который находится вертикально над сомой (внизу) и множество базальных дендритов (сверху), которые поперечно расходятся от основания перикариона.

Приложение №11

Цитоскелетное строение дендритного шипика.

Приложение №12

Механизм функционирования химического синапса

Приложение № 13

Приложение № 14

Секрет в клетках нейросекреторных ядер головного мозга

1 -- секреторные нейроциты: клетки имеют овальную форму, светлое ядро и цитоплазму, заполненную нейросекреторными гранулами.

Подобные документы

Определение нервной системы человека. Особые свойства нейронов. Функции и задачи нейроморфологии. Морфологическая классификация нейронов (по числу отростков). Клетки глии, синапсы, рефлекторная дуга. Эволюция нервной системы. Сегмент спинного мозга.

презентация , добавлен 27.08.2013


Изучение протеолитических ферментов нервной ткани. Пептидгидролазы нервной ткани и их функции. Протеолитические ферменты нервной ткани нелизосомальной локализации и их биологическая роль. Эндопептидазы, сигнальные пептидазы, прогормонконвертазы.

реферат , добавлен 13.04.2009


Значение нервной системы в приспособлении организма к окружающей среде. Общая характеристика нервной ткани. Строение нейрона и их классификация по количеству отростков и по функциям. Черепно-мозговые нервы. Особенности внутреннего строения спинного мозга.

шпаргалка , добавлен 23.11.2010


Состав нервной ткани. Возбуждение нервных клеток, передача электрических импульсов. Особенности строения нейронов, сенсорного и моторного нервов. Пучки нервных волокон. Химический состав нервной ткани. Белки нервной ткани, их виды. Ферменты нервной ткани.

презентация , добавлен 09.12.2013


Строение нейрона - основной структурно-функциональной единицы нервной системы, обладающей рядом свойств, благодаря которым осуществляется регуляторно-координационная деятельность нервной системы. Функциональные особенности синаптической передачи.

реферат , добавлен 27.02.2015


Основные черты нейрона; нейрофибрилы и секторные нейроны. Значения нервной ткани, нервные волокна. Регенерация нервных волокон, рецептор нервных окончаний, классификация нейронов по функциям. Анатомическое строение нейрона, вегетативная нервная система.

реферат , добавлен 11.06.2010


Суть отличия клетки различных областей нервной системы в зависимости от ее функции. Гомеотические гены и сегментация, хорда и базальная пластинка. Строение и функции нервной системы позвоночных. Индукционные взаимодействия при развитии глаз дрозофилы.

реферат , добавлен 31.10.2009


Нейроны как основа нервной системы, их основные функции: восприятие, хранение информации. Анализ деятельности нервной системы. Структура опорно-двигательного аппарата, характеристика функций легких. Значение ферментов в пищеварительной системе человека.

контрольная работа , добавлен 06.06.2012


Общая характеристика нервной системы. Рефлекторная регуляция деятельности органов, систем и организма. Физиологические роли частных образований центральной нервной системы. Деятельность периферического соматического и вегетативного отдела нервной системы.

курсовая работа , добавлен 26.08.2009


Строение и классификация нейронов. Структура и функция цитоплазматической мембраны нейронов. Сущность механизма возникновения мембранного потенциала. Природа потенциала действия между двумя точками ткани в момент возбуждения. Межнейронные взаимодействия.

Функции нейрона

фоновой (без стимуляции) и вызванной (после стимула) активностью.

Спинномозговые нервы

Спинномозговых нервов у человека 31 пара: 8 - шейных, 12 - грудных, 5 - поясничных, 5 - крестцовых и 1 пара – копчиковых. Формируются они слиянием двух корешков: заднего - чувствительного и переднего - двигательного. Оба корешка соединяются в единый ствол, выходящий из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. В области отверстия лежит спинальный ганглий, который содержит тела чувствительных нейронов. Короткие отростки поступают в задние рога, длинные заканчиваются рецепторами, расположенными в коже, подкожной клетчатке, мышцах, сухожилиях, связках, суставах. Передние корешки содержат двигательные волокна от мотонейронов передних рогов.

Нервные сплетения

Существуют шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения, образованные ветвями спинномозговых нервов.

Шейное сплетение образовано передними ветвями 4 верхних шейных нервов, лежит на глубоких мышцах шеи, ветви делятся на двигательные, смешанные и чувствительные. Двигательные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи, мышцы шеи, расположенные ниже подъязычной кости, трапецевидные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы.

Смешанной ветвью является диафрагмальный нерв. Двигательные волокна его иннервируют диафрагму, чувствительные – плевру и перикард. Чувствительные ветви иннервируют кожу затылка, уха, шеи, кожу под ключицей и над дельтовидной мышцей.

Плечевое сплетение образовано передними ветвями 4 нижних шейных нервов и передней ветвью первого грудного нерва. Иннервирует мышцы груди, плечевого пояса и спины. Подключичный отдел плечевого сплетения образует 3 пучка – медиальный, латеральный и задний. Нервы, выходящие из этих пучков, иннервируют мышцы и кожу верхней конечности.

Передние ветви грудных нервов (1-11) сплетений не образуют, идут как межреберные нервы. Чувствительные волокна иннервируют кожу груди и живота, двигательные – межреберные мышцы, некоторые мышцы груди и живота.

Поясничное сплетение образовано передними ветвями 12 грудного, 1-4 ветвями поясничных нервов. Ветви поясничного сплетения иннервируют мышцы живота, поясницы, мышцы передней поверхности бедра, мышцы медиальной группы бедра. Чувствительные волокна иннервируют кожу ниже паховой связки, промежности, кожу бедра.

Крестцовое сплетение образовано ветвями 4 и 5 поясничных нервов. Двигательные ветви иннервируют мышцы промежности, ягодицы, промежности; чувствительные – кожу промежности и наружных половых органов. Длинные ветви крестцового сплетения образуют седалищный нерв – самый крупный нерв тела, иннервирующий мышцы нижней конечности.

3. Классификация нервных волокон.

По функциональным свойствам (строению, диаметру волокна, электровозбудимости, скорости развития потенциала действия, длительности различных фаз потенциала действия, по скорости проведения возбуждения) Эрлангер и Гассер разделили нервные волокна на волокна групп А, В и С. Группа А неоднородна, волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта.

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-альфа имеют диаметр 12-22мкм и высокую скорость проведения возбуждения - 70-120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от проприорецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр - 1- мкм, а скорость проведения возбуждения - 3-18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра - 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5-3,0 м/с) . Большинство волокон типа С - это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.

4. Законы проведения возбуждения по нервам.

Нервное волокно обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка (места его возникновения), т. е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву (законы анатомической и физиологической целостности). Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервноговолокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Возбуждение (потенциал действия) распространяется по нервному волокну без затухания.

Периферический нерв практически неутомляем.

Механизм проведения возбуждения по нерву.

Возбуждение (потенциал действия - ПД) распространяется в аксонах, телах нервных клеток, а также иногда в дендритах без снижения амплитуды и без снижения скорости (бездекрементно). Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну механизм проведения включает два компонента: раздражающее действие катэлектротона, порождаемое локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны и возникновение ПД в этом участке мембраны. Локальная деполяризация мембраны нарушает электрическую стабильность мембраны, различная величина поляризации мембраны в смежных ее участках порождает электродвижущую силу и местный электрический ток, силовые линии которого замыкаются через ионные каналы. Активация ионного канала повышает натриевую проводимость, после электротонического достижения критического уровня деполяризации (КУД) в новом участке мембраны генерируется ПД. В свою очередь этот потенциал действия вызывает местные токи, а они в новом участке мембраны генерируют потенциал действия. На всем протяжении нервного волокна происходит процесс новой генерации потенциала действия мембраны волокна. Данный тип передачи возбуждения называется непрерывным.

Скорость распространения возбуждения пропорциональна толщине волокна и обратно пропорциональна сопротивлению среды. Проведение возбуждения зависит от соотношения амплитуды ПД и величины порогового потенциала. Этот показатель называется гарантийный фактор (ГФ) и равен 5 - 7, т.е. ПД должен быть выше порогового потенциала в 5- 7 раз. Если ГФ = 1 проведение ненадёжно, если ГФ < 1 проведения нет. Протяженность возбуждённого участка нерва L является произведение времени (длительности) ПД и скорости распространения ПД. Например, в гигантском аксоне кальмара L= 1 мс ´ 25 мм/мс = 25 мм.

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированном волокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином, - перехватах Ранвье, в этих участках и генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно - скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше, и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, благодаря чему уменьшается нагрузка на ионный насос.

Схема распространения возбуждения в безмиелиновых и миелиновых нервных волокнах.

5. Парабиоз.

Нервные волокна обладают лабильностью - способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия, т. е. фазой абсолютной рефрактерности. Так как длительность абсолютной рефрактерности у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

Явление парабиоза открыто русским физиологом Н.Е.Введенским в 1901 г. при изучении возбудимости нервно-мышечного препарата. Состояние парабиоза могут вызвать различные воздействия – сверхчастые, сверхсильные стимулы, яды, лекарства и другие воздействия как в норме, так и при патологии. Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности и было названо Н. Е. Введенским парабиозом.Состояние парабиоза возбудимой ткани возникает под влиянием сильных раздражителей и характеризуется фазными нарушениями проводимости и возбудимости. Выделяют 3 фазы: первичную, фазу наибольшей активности (оптимум) и фазу сниженной активности (пессимум). Третья фаза объединяет 3 последовательно сменяющие друг друга стадии: уравнительную (провизорная, трансформирующая – по Н.Е.Введенскому), парадоксальную и тормозную.

Первая фаза (примум) характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности. Во вторую фазу (оптимум) возбудимость достигает максимума, лабильность начинает снижаться. В третью фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развивается 3 стадии парабиоза. Первая стадия - уравнительная по И.П.Павлову - характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения. В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители-больше. При действии парабиотического агента и при редком ритме раздражении (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражении (100 Гц) последующие импульсы могут поступать в тот момент, когда нервное волокно еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия. Поэтому часть импульсов не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100) , то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители (25 Гц)-происходит уравнивание ответной реакции.

Вторая стадия характеризуется извращенным реагированием – сильные раздражения вызывают меньший ответ, чем умеренные. В эту - парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс - на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не переходит в стадию реполяризации, т. е. не восстанавливается ее исходное состояние. Ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции, в ткани развивается торможение. Парабиоз - явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Однако, при действии сильных раздражителей за тормозной стадией может наступить полная потеря возбудимости и проводимости, а в дальнейшем – гибель ткани.

Работы Н.Е.Введенского по парабиозу сыграли важную роль в развитии нейрофизиологии и клинической медицины, показав единство процессов возбуждения, торможения и покоя, изменили господствовавший в физиологии закон силовых отношений, согласно которому реакция тем больше, чем сильнее действующий раздражитель.

Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ вязано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.

Рецептивная субстанция.

В холинергических синапсах - это холинорецептор. В нём различается узнающий центр, специфически взаимодействующий исключительно с ацетилхолином. С рецептором сопряжён ионный канал, имеющий воротный механизм и ионселективный фильтр, обеспечивающий проходимость только для определённых ионов.

Инактивационная система .

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны после очередного импульса необходима инактивация медиатора. В противном случае, при длительном действии медиатора происходит снижение чувствительности рецепторов к этому медиатору (десенситизация рецепторов). Инактивационная система в синапсе представлена:

1. Ферментом, разрушающим медиатор, например, ацетилхолинэстеразой, разрушающей ацетилхолин. Фермент находится на базальной мембране синаптической щели и разрушение его химическим путём (эзерином, простигмином) прекращает передачу возбуждения в синапсе.

2. Системой обратного связывания медиатора с пресинаптической мембраной.

7. Постсинаптические потенциалы (ПСП ) - местные потенциалы, не сопровождающиеся рефрактерностью и не подчиняющиеся закону "всё или ничего" и вызывающие на постсинаптической клетке сдвиг потенциала.

Общая характеристика нервных клеток

Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон, глиальная клетка и питающие кровеносные сосуды.

Функции нейрона

Нейрон обладает раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Нейрон способен генерировать, передавать, воспринимать действие потенциала, интегрировать воздействия с формированием ответа. Нейроны обладаютфоновой (без стимуляции) и вызванной (после стимула) активностью.

Фоновая активность может быть:

Единичной - генерация единичных потенциалов действия (ПД) через разные промежутки времени.

Пачковой - генерация серий по 2-10 ПД через 2-5 мс с более продолжительными промежутками времени между пачками.

Групповой - серии содержат десятки ПД.

Вызванная активность возникает:

В момент включения стимула "ON" - нейрон.

В момент выключения " OF" - нейрон.

На включение и на выключение " ON - OF" - нейроны.

Нейроны могут градуально изменять потенциал покоя под влиянием стимула.

Морфологически нервная система представлена двумя типами клеток: нейронами (рис. 28) и нейроглией.

Рис. 28. 1 - ядро; 2 - дендриты; и - тело; 4 - аксонный холмик; 5 - лемоцит (клетка Шванна); б - перехваты узла; 7 - нервное окончание; 8 - скачкообразный переход ПД

Функцию ЦНС, заключается в обработке информации, выполняют преимущественно нейроны, количество которых составляет около 10". В ЦНС выделяют три типа нейронов, роняться как морфологически, так и функционально:

1) афферентные;

2) вставные;

3) эфферентные.

Вместе с тем нейроны составляют меньшую (около 10 %) часть клеточного пула ЦНС, а 90 % всех клеток составляет нейроглия.

Функции нейроглии

Нейроглия - это неоднородные клетки, заполняющие пространство между нейронами и кровеносными капиллярами. Они различаются как по форме, так и по функции.

Рис. 29. Взаимоотношения нейроглиальных элементов с другими структурами мозга: 1 - нейрон; 2 - астроцит; 3 - олигодендроцит; 4 - кровеносный капилляр; 5 - клетка епендими; 6 - синапс; 7-перехват узла; 8 - миелиновая оболочка

Различают несколько типов глиальных клеток:

а) астроциты;

б) олигодендроциты;

в) микроглиальные;

г) епендимные клетки.

Каждая из них выполняет свою функциональную задачу в обеспечении функции основных структур ЦНС - нейронов. Общая функция этих клеток - создание опоры для нейронов, их защита и "помощь" в выполнении специфических функций (рис. 29).

Астроциты , которые составляют около 60 % клеток нейроглии, выполняют разнообразные функции по созданию благоприятных условий для функционирования нейронов. Особенно важную роль они играют в период высокой активности последних.

Астроциты участвуют в:

1) создании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), что ограничивает свободное проникновение различных веществ из крови;

2) резорбции некоторых медиаторов ЦНС (например глутамата, ГАМК), их обмене и даже обеспечивают обратное возвращение готовых медиаторов в нейрон, активно функционирует; а также некоторых ионов (например Ю) из межклеточной жидкости в период активного функционирования прилегающих нейронов.

В астроцитах синтезируется ряд факторов, относящихся к регуляторам роста. Факторы роста астроцитов участвуют в регуляции роста и развития нейронов. Эта их функция особенно ярко проявляется во время становления ЦНС: во внутриутробный и ранний постнатальный период развития.

Олигодендроциты образуют миелиновую оболочку нейронов (составляют около 25-30 % всех глиальных клеток). На периферии эту функцию выполняют лемоцити. Кроме того, они могут поглощать микроорганизмы, то есть вместе с астроцитами участвуют в иммунных механизмах мозга.

Микроглиальные клетки как часть ретикулоэндотелиальной системы организма участвуют в фагоцитозе (составляют около 10 % всех глиальных клеток).

Эпендимные клетки выстилают желудочки головного мозга, участвуя в процессах секреции спинномозговой жидкости.

Морфофункциональная характеристика нейронов

Нейроны - своеобразные клетки, которые имеют кроме тела (сомы) один или несколько отростков, называемых дендритами и аксонами. С помощью дендритов нервный импульс поступает к телу нейрона, а при помощи аксонов - отходит от нейрона. Уникальность нейронов заключается в том, что вскоре после рождения человека они утрачивают способность к физиологической регенерации путем распределения. Самовосстановление их происходит лишь на уровне субклеточных структур, отдельных молекул.

Размер тела нейрона (от 5 до 100 мкм) определяет и диаметр их аксонов: в малых нейронах - около 1 мкм, а в крупных-до 6 мкм. Это сказывается на скорости распространения ими нервного импульса. Начальную часть аксона, что функционально отличается, называют аксонним холмиком.

Сома нейрона покрыта типичной плазматичною мембраной. На ней представлены все виды белков, обеспечивающих трансмембранное транспортировку и поддержание концентрационных градиентов. Для сомы нейрона характерно, что практически вся его мембрана постсинаптична. Дело в том, что передача нервных импульсов между нейронами осуществляется с помощью синапсов. А их у каждого нейрона так много и располагаются они на теле так тесно, что практически между ними нет свободного участка мембраны (рис. 30). Расстояние между отдельными синапсами примерно одинакова, поэтому количество их на теле нейрона в первую очередь определяют по размерам сомы: на малых клетках их до 5000, а на больших-к

Рис. 30.

1 - аксосоматичний синапс; 2 - аксодендритний синапс; 3 - аксодендритний синапс шипиковой формы; 4 - аксодендритний синапс дивергентного типа; А - аксон; П -дендрит

200 000. Однако существуют функциональные различия и в количестве синапсов на теле клетки: у чувствительных нейронов синапсов меньше, а у вставочных и эффекторных - больше.

Мембранный потенциал не во всех нейронах находится на одинаковом уровне. В крупных нейронах он выше, чем в малых, и колеблется от -90 до -40 мВ. Функциональную характеристику крупных нейронов благодаря их размерам на сегодня изучены лучше и описано ниже на их примере.

Мембрана особой участки нейрона - аксонного холмика, от которого отходит аксон, несколько отличается от других отделов сомы нейрона. Во-первых, она свободна от синапсов. Во-вторых, имеет своеобразный набор ионных каналов. Можно выделить пять типов таких каналов:

1) быстрые потенциалозависимые Na+-каналы;

2) Са+-каналы;

3) медленные потенциалозависимые К+-каналы;

4) быстрые потенциалозависимые ИС-каналы;

5) кальциезависимые ИС-каналы.

Особенность аксонного холмика заключается в том, что в него мембранный потенциал ниже (около -60 мВ), чем на других участках тела нейрона.

Синапсы ЦНС

Нервные клетки за счет своих отростков функционируют в тесном взаимодействии друг с другом, образуя своеобразную сеть. Это взаимодействие осуществляется с помощью синапсов. В результате каждый нейрон контактирует прямо или (чаще) косвенно с сотнями, тысячами других.

Для некоторых систем мозга, например, ответственных за процессы обучения, памяти, способность к организации и реорганизации связей между нейронами сохраняется на всю жизнь. В других отделах ЦНС формируются постоянные ведущие пути от одного нейрона к другому, и их становление завершается к определенному этапу развития человека. В мозгу, что растет, аксоны находят путь к клеткам, в которых они должны посылать сигнал, идя по определенному химическому следу. Достигая места назначения, аксон разветвляется, и каждая из его веточек заканчивается терминалиями.

в Зависимости от места расположения различают синапсы аксодендритные, аксосоматичные, аксоаксональные и дендросоматичные (см. рис. 30). Функционируют синапсы ЦНС так же, как и нервно-мышечные. Но в то же время между ними существуют и некоторые различия, обусловленные тем, что они значительно более разнообразны как по составу медиаторов, так и за реакцией постсинаптической мембраны на них.

Синапсы ЦНС, особенно их постсинаптична мембрана, - это место приложения не только медиаторов, но и многих других биологически активных соединений, ядов, лекарственных веществ.

Модуляция синапсов. Характерно, что отдельные образования синапсов - это не навсегда застывшие структуры. На протяжении жизни человека они могут трансформироваться, подвергаясь модулювальному влияния. Этому способствует выделение некоторых медиаторов. Кроме того, в случае постоянного (частого) прохождение нервных импульсов через структуры синапсов могут меняться в направлении увеличения размеры синаптической бляшки и количество медиатора в ней, площадь пре - и постсинаптической мембраны. Кроме того, на постсинаптической мембране может меняться плотность рецепторов. Как следствие функция синапса модифицируется, что обеспечивает улучшение и ускорение передачи нервного импульса. Эти изменения сопровождают процесс обучения, формирования памяти. их считают основой создания нервных цепей для обеспечения рефлекторных ответов. Можно заметить, что наличие синапсов в ЦНС упорядочивает ее функцию.

В ЦНС основные синапсы (98 %) локализуются на дендритах и лишь 2 % - на соме. В среднем каждый аксон образует около 2000 синаптических окончаний.

Механизм функционирования химических синапсов в ЦНС

Выделение медиатора происходит под воздействием поступления ПД, что вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, вследствие чего в синаптическую щель выливается содержимое нескольких сотен пузырьков. Медиатор, дифундуючи синаптической жидкостью, через синаптическую щель достигает постсинаптической мембраны, где соединяется с соответствующим рецептором. Как следствие открываются хемозбудительные каналы и повышается проницаемость мембраны для ионов № Это обусловливает деполяризацию мембраны - возникновение местного потенциала. Такой по

Рис. 31. а. б - деполяризация не достигает критического уровня; в - результат суммации

потенциал модерниза ции называют возбуждающим постсинаптичним потенциалом (ЗПСП; рис. 31).

Генерация ПД происходит в результате суммации возбуждающего постсинаптического потенциала. Этому способствуют его отличительные характеристики: сравнительно большая продолжительность существования во времени (нарастание деполяризации - 1-2 мс, падение-10-12 мс) и способность распространяться на прилегающие участки мембраны. То есть в целом указанные выше механизмы общие для нервно-мышечных и центральных синапсов. Поэтому переход локального постсинаптического потенциала в ПД происходит в самой постсинаптической мембране вследствие процессов суммации.

Вследствие суммации (рис. 32) возбуждающий постсинаптичний потенциал может переходить в ПД. Различают суммации временную и пространственную.

Временная суммация основывается на: длительности состояния деполяризации возбуждающего постсинаптического потенциала; частой импульсации одного синапса.

Рис. 32. Временная (а) пространственная (б) суммация возбуждения в нервных центрах:

1 - раздражитель, который поступает одним нервом; 2 - раздражитель, поступающий вторым нервом

Когда до пресинаптической мембраны с коротким промежутком поступают несколько ПД, то возбуждающий постсинаптичний потенциал, который возникает после каждого из них, наслаивается на предыдущий, увеличивая амплитуду, и при достижении критического уровня переходит в ПД. Такое явление случается из-за того, что обычно нервным волокном поступают не одиночные ПД, а их группы ("пачки").

Пространственная суммация обусловлена одновременным поступлением к нейрону импульсов по размещенным рядом сына псах. Возбуждающий постсинаптичний потенциал, возникающий под каждым синапсом, распространяется с декрементом (постепенным снижением амплитуды). Однако вследствие довольно тесного расположения близлежащих синапсов возбудительные постсинаптические потенциалы могут суммироваться по амплитуде. Вследствие этого деполяризация может достичь критического уровня и вызвать ПД. Как правило, этот процесс легче всего развивается в области аксонного холмика. Обусловлено это тем, что вследствие более низкого исходного уровня мембранного потенциала именно здесь ближе к критическому уровню деполяризации.

Синоптическая задержка.

Вследствие того, что для передачи возбуждения через синапс нужен выход и взаимодействие медиатора с постсинаптичною мембраной, суммирование, скорость передачи возбуждения в нем замедляется. Синаптическая задержка в ЦНС составляет около 0,2-0,5 мс.

Тормозные синапсы

В норме функция ЦНС осуществляется благодаря тому, что кроме указанных выше синапсов, передающих возбуждение, существует огромное количество тормозных синапсов (рис. 33).

Различают два вида торможения:

o пресинаптичне

o постсинаптичне.

В этих названиях отражено локализацию тормозного синапса относительно возбуждающего. Различаются указанные виды торможения не только по месту расположения синапса, но и по физиологическим механизмом. Пресинаптичне торможения основывается на уменьшении или прекращении высвобождения медиатора из пресинаптического нервного окончания возбуждающего синапса, постсинаптичне - на снижении возбудимости мембраны сомы и дендритов нейронов.

Пресинаптичне торможение избирательно исключает отдельные входы в нервной клетки, тогда как постсинаптичне окончательно снижает возбудимость нейрона. Пресинаптичне торможения продолжительнее, чем постси

Рис. 33.

1 - аферент возбуждающего нейрона;

2 - аферент, что возбуждает тормозной нейрон;

3 - пресинаптичне возбуждения;

4 - постсинаптичне торможения;

5 - возбуждающий нейрон;

6 - тормозной нейрон

наптичне. Несмотря на то что именно торможение не распространяется, блокируя проведение возбуждения, ограничивает его распространение, оно, прерывая бесконечную циркуляцию по ЦНС, упорядочивает ее функции.

Постсинаптичне торможения.

Основной вид торможения в ЦНС - постсинаптичне. Давайте разберем его механизмы на примере типового тормозного синапса - аксосоматичной. На теле нейрона тормозные синапсы, как правило, расположены между возбуждающими синапсами и аксонним бугорком. Основные медиаторы, которые вызывают этот вид торможения - аминокислоты ГАМК и глицин. Каждый стимул, поступивший к тормозного синапса, вызывает не деполяризацию, а наоборот, гиперполяризацией постсинаптической мембраны, называют тормозным постсинаптичним потенциалом (вания лисп). По своим временным ходом он является зеркальным отражением возбуждающего постсинаптического потенциала с временем нарастания 1-2 мс и убыванию - 10-12 мс (рис. 34). Гиперполяризация основывается на повышении проницаемости мембраны для К+.

Конкретный механизм торможения зависит от времени поступления возбуждающего постсинаптического потенциала от расположенного рядом возбуждающего синапса. При этом также происходит временная и пространственная суммация. Если возбуждающий постсинаптичний потенциал накладывается на начальную фазу тормозного, то амплитуда первого снижается, поскольку поступления в клетку №+ компенсируется одновременным выходом К+. А если возбуждающий постсинаптичний потенциал возникает в поздней стадии тормозного постсинаптического потенциала, он просто смещается на величину гиперполяризаии мембраны. И в том, и в другом случае галь

Рис. 34.

а - развитие гиперполяризации на постсинаптической мембране тормозного синапса; б - механизм постсинаптического торможения; 4 - действие раздражителя

мівного постсинаптического потенциала блокирует возникновение ПД, а следовательно, и передачу нервного импульса через этот нейрон.

Постсинаптичне торможение широко представлено в нервной системе. Оно есть в нервных центрах, в мотонейронах спинного мозга, в симпатических ганглиях.

Медиаторы ЦНС

В ЦНС функцию медиаторов выполняет большое (около 30) количество биологически активных веществ. Принадлежность синапсов к возбудимого или тормозного определяют спецификой медиаторов, а также разновидностью рецепторов, встроенных в постсинаптичну мембрану. Поскольку к одному и тому же медиатору, как правило, существует несколько рецепторов, при их взаимодействии могут возникать диаметрально противоположные эффекты - возбуждающий или тормозной постсинаптические потенциалы. Разногласия между рецепторами можно обнаружить не только за отличием эффекта, но и с помощью применения химически активных веществ, которые могут блокировать передачу нервного импульса через синапс (результат связывания с рецептором) или потенцировать эффект медиатора. Эти вещества могут быть как эндогенного (образуются в самой ЦНС или других органах и поступают в ЦНС через кровь и лимфу), так и экзогенного происхождения.

Медиаторами нейронов ЦНС считают большое количество биологически активных веществ. В зависимости от химической структуры их можно разделить на четыре группы:

1. Амины (АХ, НА, А, дофамин, серотонин).

2. Аминокислоты (глицин, глутамин, аспарагиновая, ГАМК и некоторые другие).

3. Пуриновые нуклеотиды (АТФ).

4. Нейропептиды (гипоталамические либерины и статины, опиоидные пептиды, вазопрессин, вещество Р, холецистокинин, гастрин и др.).

Раньше считали, что во всех окончаниях одного нейрона выделяется один медиатор (принцип Дейла). Однако в последние годы, особенно после открытия нейропептидов (ничтожной величины белковых молекул), оказалось, что во многих нейронах может содержаться два или более медиаторов.

По эффекту медиаторы можно разделить на два типа: ионотропные и метаботропные. Ионотропные медиаторы после взаимодействия с рецепторами постсинаптической мембраны изменяют проницаемость ионных каналов. В отличие от них метаботропные медиаторы постсинаптичний влияние оказывают через активацию специфических ферментов мембраны. Вследствие этого в самой мембране, а чаще всего в цитозоле клетки активируются вторичные посредники (месенжери). Метаболические изменения, происходящие в клетке или мембране, продолжительнее и глубже, чем во время действия ионотропных медиаторов. Они могут затрагивать даже геном клетки, участвуя в формировании памяти.

Метаботропну активность имеют большинство нейропептидов и некоторые другие медиаторы, например амины. Выделяясь вместе с "основным", метаботропний медиатор модулирует (усиливает или ослабляет) его эффект или регулирует его выход.

Электрические явления мозга

в настоящее время широко применяют методы исследования функций ЦНС благодаря отводу биотоков. Для этого применяют два основных подхода: вживлению электродов и снятия электрических потенциалов с поверхности мозга. Первый метод не имеет принципиальных отличий от методик исследования других возбудимых тканей. При отведении потенциалов с поверхности мозга регистрируют активность клеток коры. Причем биотоки коры полушарий большого мозга можно зарегистрировать непосредственно с кожи головы.

Электроэнцефалография. Снятия биотоков с кожи головы называют электроэнцефалографией , а кривую - электроэнцефалограммой (ЭЭГ)- Первым их исследователем был Г. Бергер. Для исследования применяют биполярные отведения (оба электрода отводные) и монополярные (только один электрод активный, а второй, индифферентный размещают на дольке (мочке) уши). Электрическое сопротивление полушарий большого мозга, расположенные между кожей и корой, накладывает свой отпечаток, поэтому волны ЭЭГ немного отличаются от таких ЕКоГ: меньше и амплитуда, и частота зубцов, что обусловлено также удаленностью электродов от поверхности мозга.

Разновидности ритмов ЭЭГ. в Зависимости от активности головного мозга регистрируют различные типы ЭЭГ. их принято характеризовать в зависимости от амплитуды и частоты (рис. 35). У человека, который не спит и находится в состоянии покоя, с закрытыми глазами, в большинстве отделов коры регистрируется регулярный ритм с частотой 8-13 Гц, так называемый а-ритм. В состоянии активной деятельности он сменяется на более частые (более 13 имп.1с) колебания небольшой амплитуды - $-ритм. При этом в различных отделах ЦНС ритм будет разный, то есть произойдет десинхронизация ЭЭГ. Во время перехода КО сну и самого сна появляются медленные волны: -ритм (7-4 Гц) и Х-ритм (3,5-0,5 Гц) и высокой амплитуды. Однако указанную закономерность наблюдается не во всех отделах коры полушарий большого мозга.

Рис. 35. ЭЭГ затылочной (а -г) и моторной (д-е) участков коры полушарий большого мозга человека при различных состояний и во время мышечной работы (по А.Бы. Сологуб): а - за распахнутых глаз (видно преимущественно р-волны); б - за закрытых глаз в состоянии покоя (видно а-волны); в - в состоянии дремоты; г - во время засыпания; г - во время глубокого сна; п - частая асинхронная активность во время выполнения непривычной или тяжелой работы (явление десинхронизации); е, является - различные формы синхронизации: е - медленные потенциалы в темпе выполнения циклических движений; есть - появление а-ритма во время выполнения усвоенного движения

Происхождение волн ЭЭГ-достаточно сложный процесс алгебраической суммации микропроцессов, протекающие на уровне многочисленных нейронов, различных синапсов в конкретном отделе коры головного мозга. Самая эффективная суммация при синхронном возбуждении многих клеток, что проявляется ограничением сенсорного (от лат. - ощущение) притока импульсов. Поступления афферентных возбуждений при расплющивания глаз предопределяет десинхронизацией. Основной водитель ритма коры - структуры таламуса, через которые в нее поступает аферентна сигнализация, т. е. можно условно считать, что таламичные отделы - пейсмекери корковой активности.

По ЭЭГ можно оценивать функциональное состояние коры, ее отдельных участков. Различные повреждения, заболевания сопровождаются характерными изменениями ЭЭГ.